Eukaryota celler innehåller tre huvudslag av cytoskelettfilament: mikrofilament, mikrotubuli och mellanliggande filament. I nervceller är de mellanliggande filamenten kända som neurofilament. Varje typ bildas genom polymerisation av en distinkt typ av proteinunderenhet och har sin egen karakteristiska form och intracellulära fördelning. Mikrofilament är polymerer av proteinaktinet och har en diameter på 7 nm. Mikrotubuli består av tubulin och har en diameter på 25 nm. Mellanliggande filament består av olika proteiner, beroende på vilken typ av cell de finns i; de är normalt 8-12 nm i diameter. Cytoskelettet förser cellen med struktur och form, och genom att utesluta makromolekyler från en del av cytosolen ökar den till nivån av makromolekylär trängsel i detta fack. Cytoskeletala element interagerar mycket och intimt med cellulära membran.
Forskning om neurodegenerativa störningar såsom Parkinsons sjukdom, Alzheimers sjukdom, Huntingtons sjukdom och amyotrof lateral skleros (ALS) indikerar att cytoskelettet är påverkas av dessa sjukdomar. Parkinsons sjukdom kännetecknas av nedbrytning av nervceller, vilket resulterar i skakningar, stelhet och andra icke-motoriska symtom. Forskning har visat att montering av mikrotubuli och stabilitet i cytoskelettet äventyras och orsakar att nervcellerna bryts ned över tiden. Vid Alzheimers sjukdom föreslås också tau-proteiner som stabiliserar mikrotubuli i sjukdomsprogression som orsakar cytoskelettets patologi. Överskott av glutamin i Huntington-proteinet som är involverat i att binda blåsor till cytoskelettet föreslås också vara en faktor i utvecklingen av Huntington. s sjukdom. Amyotrofisk lateral skleros resulterar i en förlust av rörelse orsakad av nedbrytningen av motoriska nervceller och involverar också defekter i cytoskelettet.
Tillbehörsproteiner inklusive motorproteiner reglerar och kopplar filamenten till andra cellföreningar och varandra och är väsentliga för kontrollerad sammansättning av cytoskelettfilament på specifika platser.
Ett antal småmolekylära cytoskeletala läkemedel har upptäckts som interagerar med aktin och mikrotubuli. Dessa föreningar har visat sig vara användbara för att studera cytoskelettet och flera har kliniska tillämpningar.
MicrofilamentsEdit
Mikrofilament, även kända som aktinfilament, består av linjära polymerer av G-aktinproteiner och generera kraft när den växande (plus) änden av glödtråden trycker mot en barriär, såsom cellmembranet. De fungerar också som spår för rörelse av myosinmolekyler som fäster på mikrofilamentet och ”går” längs dem. I allmänhet är huvudkomponenten eller proteinet i mikrofilament aktin. G-aktin-monomeren kombineras för att bilda en polymer som fortsätter att bilda mikrofilamentet (aktinfilament). Dessa underenheter monteras sedan i två kedjor som sammanflätas i vad som kallas F-aktinkedjor. Myosinmotor längs F-aktinfilament genererar sammandragningskrafter i så kallade actomyosinfibrer, både i muskler och i de flesta icke-muskelcelltyper. Aktinstrukturer kontrolleras av Rho-familjen av små GTP-bindande proteiner, såsom Rho själv för kontraktila acto-myosinfilament (”stressfibrer”), Rac för lamellipodia och Cdc42 för filopodia.
Funktionerna inkluderar:
- Muskelsammandragning
- Cellrörelse
- Intracellulär transport / människohandel
- Underhåll av eukaryot cellform
- Cytokinesis
- Cytoplasmatisk strömning
Mellanfilament Redigera
Mellanliggande filament är en del av cytoskelettet i många eukaryota celler. Dessa trådar, i genomsnitt 10 nanometer i diameter, är mer stabila (starkt bundna) än mikrofilament och heterogena beståndsdelar i cytoskelettet. Liksom aktinfilament fungerar de för att upprätthålla cellform genom att bära spänning (mikrotubuli, däremot, motstår kompression men kan också bära spänning under mitos och under positioneringen av centrosomen). Mellanliggande trådar organiserar den interna tredimensionella strukturen i cellen, förankrar organeller och fungerar som strukturella komponenter i den nukleära lamellen. De deltar också i vissa cellcell- och cellmatriskorsningar. Kärnlaminat finns i alla djur och alla vävnader.Vissa djur som fruktflugan har inga cytoplasmatiska mellanfilament. Hos de djur som uttrycker cytoplasmiska mellanliggande filament är dessa vävnadsspecifika. Mellanliggande keratinfilament i epitelceller ger skydd för olika mekaniska påfrestningar som huden kan uthärda. De ger också skydd för organen mot metaboliska, oxidativa och kemiska påfrestningar. Förstärkning av epitelceller med dessa mellanliggande filament kan förhindra apoptos eller celldöd genom att minska sannolikheten för stress.
Mellanliggande filament är mest kända som stödsystemet eller ”byggnadsställning” för cellen och samtidigt som de spelar en roll i vissa cellfunktioner. I kombination med proteiner och desmosomer bildar de mellanliggande filamenten cellcellförbindelser och förankrar cellmatrisövergångarna som används vid meddelande mellan celler såväl som vitala funktioner i cellen. anslutningar gör det möjligt för cellen att kommunicera genom desmosomen i flera celler för att justera strukturer i vävnaden baserat på signaler från cellmiljön. Mutationer i IF-proteinerna har visat sig orsaka allvarliga medicinska problem som för tidig åldrande, desminmutationer som komprometterar organ, Alexander Sjukdom och muskeldystrofi.
Olika mellanliggande filament är:
- gjorda av vimentiner. Vimentin mellanliggande filament a är generellt närvarande i mesenkymala celler.
- gjord av keratin. Keratin förekommer i allmänhet i epitelceller.
- neurofilament i nervceller.
- gjorda av lamin, vilket ger strukturellt stöd till kärnhöljet.
- gjord av desmin , spelar en viktig roll i strukturellt och mekaniskt stöd för muskelceller.
MicrotubulesEdit
Mikrotubuli är ihåliga cylindrar med en diameter av ungefär 23 nm (lummediameter av cirka 15 nm), som vanligtvis innefattar 13 protofilament som i sin tur är polymerer av alfa och beta tubulin. De har ett mycket dynamiskt beteende som binder GTP för polymerisation. De organiseras vanligen av centrosomen.
I nio triplettuppsättningar (stjärnformade) bildar de centriolerna, och i nio dubbletter orienterade kring ytterligare två mikrotubuli (hjulformade) bildar de cilia och flagella . Den senare formationen kallas vanligen ett ”9 + 2” -arrangemang, varvid varje dublett är ansluten till en annan av proteinet dynein. Eftersom både flagella och cilia är strukturella komponenter i cellen och upprätthålls av mikrotubuli, kan de betraktas som en del av cytoskelettet. Det finns två typer av cilia: rörliga och icke rörliga cilier. Cilia är korta och fler än flagella. De rörliga cilierna har en rytmisk vinkande eller slående rörelse jämfört med de icke-rörliga cilierna som tar emot sensorisk information för cellen; bearbetning av signaler från andra celler eller vätskor som omger den. Dessutom styr mikrotubuli slag (rörelse) hos cilia och flagella. Dyneinarmarna fästa vid mikrotubuli fungerar också som molekylmotorer. Cilias och flagellas rörelse skapas av mikrotubuli som glider förbi varandra, vilket kräver ATP. De spelar nyckelroller i:
- intracellulär transport (associerad med dyneiner och kinesiner, de transporterar organeller som mitokondrier eller vesiklar).
-
Tvärsnittsdiagram genom cilium och visar ”9 + 2 ”Arrangemang av mikrotubuli
axoneme av cilia och flagella.
- den mitotiska spindeln.
- syntes av cellväggen i växter.
Förutom rollerna som beskrivs ovan har Stuart Hameroff och Roger Penrose föreslagit att mikrotubuli ska fungera i medvetandet.
ComparisonEdit
| Cytoskelett typ |
Diameter (nm) |
Struktur | Exempel på subenheter |
|---|---|---|---|
| Mikrofilament | 6 | Dubbel helix | Actin |
| Interm ediate filaments |
10 | Två anti-parallella spiraler / dimerer som bildar tetramerer |
|
| Mikrotubuli | 23 | Protofilament, i sin tur bestående av tubulinunderenheter i komplex med stathmin | α- och β-Tubulin |
SeptinsEdit
Septiner är en grupp av de mycket konserverade GTP-bindande proteiner som finns i eukaryoter.Olika septiner bildar proteinkomplex med varandra. Dessa kan monteras på filament och ringar. Därför kan septiner betraktas som en del av cytoskelettet. Septins funktion i celler innefattar att tjäna som ett lokaliserat bindningsställe för andra proteiner och förhindra diffusion av vissa molekyler från ett cellfack till ett annat. I jästceller bygger de byggnadsställningar för att ge strukturellt stöd under celldelning och dela upp delar av cellen. Ny forskning på mänskliga celler antyder att septiner bygger burar runt bakteriella patogener, immobiliserar de skadliga mikroberna och hindrar dem från att invadera andra celler.
SpectrinEdit
Spectrin är ett cytoskeletalt protein som leder den intracellulära sidan av plasmamembranet i eukaryota celler. Spectrin bildar femkantiga eller sexkantiga arrangemang, bildar en byggnadsställning och spelar en viktig roll för att upprätthålla plasmamembranintegritet och cytoskeletstruktur. p> I spirande jäst (en viktig modellorganism) bildar aktin kortikala plåster, aktinkablar och en cytokinetisk ring och locket. Kortikala fläckar är separata aktinkroppar på membranet och är viktiga för endocytos, särskilt återvinning av glukansyntas vilket är viktigt för cellväggssyntes. Actin-kablar är buntar av aktinfilament och är inblandade i transporten av vesiklar mot locket (som innehåller ett antal olika proteiner för att polarisera celltillväxt) och i positioneringen av mitokondrier. Den cytokinetiska ringen bildas och samlas runt platsen för celldelning.
