Eukaryote celler indeholder tre hovedtyper af cytoskeletfilamenter: mikrofilamenter, mikrotubuli og mellemliggende filamenter. I neuroner er de mellemliggende filamenter kendt som neurofilamenter. Hver type dannes ved polymerisation af en særskilt type proteinunderenhed og har sin egen karakteristiske form og intracellulære fordeling. Mikrofilamenter er polymerer af proteinaktinet og har en diameter på 7 nm. Mikrotubuli er sammensat af tubulin og har en diameter på 25 nm. Mellemliggende filamenter er sammensat af forskellige proteiner afhængigt af typen af celle, hvori de findes; de er normalt 8-12 nm i diameter. Cytoskeletet giver cellen struktur og form, og ved at udelukke makromolekyler fra noget af cytosolen tilføjer det niveauet for makromolekylær trængsel i dette rum. Cytoskeletale elementer interagerer meget og tæt med cellulære membraner.
Forskning i neurodegenerative lidelser såsom Parkinsons sygdom, Alzheimers sygdom, Huntingtons sygdom og amyotrof lateral sklerose (ALS) indikerer, at cytoskeletet er påvirket af disse sygdomme. Parkinsons sygdom er præget af nedbrydning af neuroner, hvilket resulterer i rystelser, stivhed og andre ikke-motoriske symptomer. Forskning har vist, at samling af mikrotubuli og stabilitet i cytoskelettet er kompromitteret, hvilket får neuronerne til at nedbrydes over tid. I Alzheimers sygdom er tau-proteiner, som stabiliserer mikrotubuli, funktionsfejl i sygdommens progression, der forårsager cytoskeletets patologi. Overskydende glutamin i Huntington-proteinet involveret i sammenkobling af vesikler til cytoskeletet foreslås også at være en faktor i udviklingen af Huntington. s sygdom. Amyotrofisk lateral sklerose resulterer i et tab af bevægelse forårsaget af nedbrydningen af motorneuroner og involverer også defekter i cytoskeletet.
Tilbehørsproteiner inklusive motorproteiner regulerer og forbinder filamenterne til andre celleforbindelser og hinanden og er essentielle for kontrolleret samling af cytoskeletale filamenter på bestemte steder.
Et antal småmolekylære cytoskeletale lægemidler er blevet opdaget, der interagerer med actin og mikrotubuli. Disse forbindelser har vist sig nyttige ved undersøgelse af cytoskelettet, og flere har kliniske anvendelser.
MicrofilamentsEdit
Mikrofilamenter, også kendt som actinfilamenter, er sammensat af lineære polymerer af G-actinproteiner og generere kraft, når den voksende (plus) ende af filamentet skubber mod en barriere, såsom cellemembranen. De fungerer også som spor for bevægelse af myosinmolekyler, der klæber til mikrofilamentet og “går” langs dem. Generelt er hovedkomponenten eller proteinet i mikrofilamenter actin. G-actin-monomeren kombineres til dannelse af en polymer, der fortsætter med at danne mikrofilamentet (actinfilamentet). Disse underenheder samles derefter i to kæder, der fletter sig sammen i det, der kaldes F-aktinkæder. Myosin, der kører langs F-actin-filamenter, genererer kontraktile kræfter i såkaldte actomyosin-fibre, både i muskler såvel som i de fleste ikke-muskelcelletyper. Actin-strukturer kontrolleres af Rho-familien af små GTP-bindende proteiner, såsom Rho selv for kontraktile acto-myosin-filamenter (“stressfibre”), Rac for lamellipodia og Cdc42 for filopodia.
Funktioner inkluderer:
- Muskelsammentrækning
- Cellebevægelse
- Intracellulær transport / handel
- Vedligeholdelse af eukaryot celleform
- Cytokinesis
- Cytoplasmatisk streaming
Mellemliggende filamenter Rediger
Mellemliggende filamenter er en del af cytoskelet i mange eukaryote celler. Disse filamenter med et gennemsnit på 10 nanometer i diameter er mere stabile (stærkt bundet) end mikrofilamenter og heterogene bestanddele af cytoskelettet. Ligesom actinfilamenter fungerer de ved opretholdelse af celleform ved at bære spænding (mikrotubuli modstår derimod kompression, men kan også bære spænding under mitose og under positioneringen af centrosomet). Mellemliggende filamenter organiserer den indre tredimensionelle struktur i cellen, forankrer organeller og tjener som strukturelle komponenter i det nukleare lamina. De deltager også i nogle celle-celle- og celle-matrix-kryds. Kernelamin findes i alle dyr og alle væv.Nogle dyr som frugtfluen har ingen cytoplasmatiske mellemfilamenter. Hos de dyr, der udtrykker cytoplasmatiske mellemfilamenter, er disse vævsspecifikke. Mellemliggende keratinfilamenter i epitelceller yder beskyttelse mod forskellige mekaniske belastninger, som huden kan udholde. De yder også beskyttelse af organer mod metaboliske, oxidative og kemiske belastninger. Styrkning af epitelceller med disse mellemliggende filamenter kan forhindre debut af apoptose eller celledød ved at reducere sandsynligheden for stress.
Mellemliggende filamenter er mest almindeligt kendt som supportsystemet eller “stillads” for cellen og kerne, mens de også spiller en rolle i nogle cellefunktioner. I kombination med proteiner og desmosomer danner de mellemliggende filamenter celle-celleforbindelser og forankrer de celle-matrix-kryds, der bruges i beskeder mellem celler såvel som vitale funktioner i cellen. forbindelser giver cellen mulighed for at kommunikere gennem desmosomet i flere celler for at justere strukturer i vævet baseret på signaler fra cellernes miljø. Mutationer i IF-proteinerne har vist sig at forårsage alvorlige medicinske problemer som for tidlig ældning, desminmutationer, der kompromitterer organer, Alexander Sygdom og muskeldystrofi.
Forskellige mellemfilamenter er:
- lavet af vimentiner. Vimentin mellemfilamenter a er generelt til stede i mesenkymale celler.
- lavet af keratin. Keratin er generelt til stede i epitelceller.
- neurofilamenter i neurale celler.
- lavet af lamin, hvilket giver strukturel støtte til kernekapslen.
- lavet af desmin , spiller en vigtig rolle i strukturel og mekanisk understøttelse af muskelceller.
MicrotubulesEdit
Mikrotubuli er hule cylindre med en diameter på ca. 23 nm (lumendiameter på ca. 15 nm), der oftest omfatter 13 protofilamenter, der igen er polymerer af alfa og beta tubulin. De har en meget dynamisk opførsel, der binder GTP til polymerisering. De er almindeligvis organiseret af centrosomet.
I ni tripletsæt (stjerneformet) danner de centriolerne, og i ni dubletter orienteret omkring yderligere to mikrotubuli (hjulformet) danner de cilier og flageller . Sidstnævnte formation omtales almindeligvis som et “9 + 2” arrangement, hvor hver dublet er forbundet til en anden af proteinet dynein. Da både flagella og cilia er strukturelle komponenter i cellen og opretholdes af mikrotubuli, kan de betragtes som en del af cytoskeletet. Der er to typer cilier: bevægelige og ikke-bevægelige cilier. Cilia er korte og mere talrige end flagella. De bevægelige flimmerhår har en rytmisk vinkende eller slagende bevægelse sammenlignet med de ikke-bevægelige flimmerhår, som modtager sensorisk information for cellen; behandling af signaler fra de andre celler eller væsker, der omgiver den. Derudover styrer mikrorørene slag (bevægelse) af cilier og flageller. Dyneinarmene, der er fastgjort til mikrotubuli, fungerer også som de molekylære motorer. Bevægelse af cilier og flageller er skabt af mikrotubuli, der glider forbi hinanden, hvilket kræver ATP. De spiller nøgleroller i:
- intracellulær transport (forbundet med dyneiner og kinesiner, de transporterer organeller som mitokondrier eller vesikler).
-
Tværsnitdiagram gennem cilium, der viser “9 + 2 ”Arrangement af mikrotubuli
axoneme af cilia og flagella.
- den mitotiske spindel.
- syntese af cellevæggen i planter.
Ud over de roller, der er beskrevet ovenfor, har Stuart Hameroff og Roger Penrose foreslået, at mikrotubuli fungerer i bevidsthed.
ComparisonEdit
| Cytoskelet type |
Diameter (nm) |
Struktur | Eksempler på underenheder |
|---|---|---|---|
| Mikrofilamenter | 6 | Dobbelt helix | Actin |
| Interm ediate filamenter |
10 | To anti-parallelle spiraler / dimerer, der danner tetramerer |
|
| Mikrotubuli | 23 | Protofilamenter, der igen består af tubulinunderenheder i kompleks med stathmin | α- og β-Tubulin |
SeptinsEdit
Septiner er en gruppe af de stærkt konserverede GTP-bindende proteiner, der findes i eukaryoter.Forskellige septiner danner proteinkomplekser med hinanden. Disse kan samles til filamenter og ringe. Derfor kan septiner betragtes som en del af cytoskeletet. Funktionen af septiner i celler inkluderer at tjene som et lokaliseret bindingssted for andre proteiner og forhindre diffusion af visse molekyler fra et celleområde til et andet. I gærceller bygger de stilladser for at yde strukturel støtte under celledeling og opdele dele af cellen. Nyere forskning i humane celler antyder, at septiner bygger bure omkring bakterielle patogener, immobiliserer de skadelige mikrober og forhindrer dem i at invadere andre celler.
SpectrinEdit
Spectrin er et cytoskeletalt protein, der linjer den intracellulære side af plasmamembranen i eukaryote celler. Spectrin danner femkantede eller sekskantede arrangementer og danner et stillads og spiller en vigtig rolle i opretholdelsen af plasmamembranintegritet og cytoskeletstruktur.
GærcytoskeletEdit
I spirende gær (en vigtig modelorganisme) danner actin kortikale pletter, actin-kabler og en cytokinetisk ring og hætten. Kortikale pletter er diskrete actinlegemer på membranen og er vitale for endocytose, især genanvendelse af glucansyntase, som er vigtig for cellevægssyntese. Actin-kabler er bundter af actinfilamenter og er involveret i transporten af vesikler mod hætten (som indeholder et antal forskellige proteiner for at polarisere cellevækst) og i placeringen af mitokondrier. Den cytokinetiske ring dannes og indsnævres omkring stedet for celledeling.
