Zytoskelett

Eukaryontische Zellen enthalten drei Hauptarten von Zytoskelettfilamenten: Mikrofilamente, Mikrotubuli und Zwischenfilamente. In Neuronen sind die Zwischenfilamente als Neurofilamente bekannt. Jeder Typ wird durch Polymerisation eines bestimmten Typs einer Proteinuntereinheit gebildet und hat seine eigene charakteristische Form und intrazelluläre Verteilung. Mikrofilamente sind Polymere des Proteins Actin und haben einen Durchmesser von 7 nm. Mikrotubuli bestehen aus Tubulin und haben einen Durchmesser von 25 nm. Zwischenfilamente bestehen aus verschiedenen Proteinen, abhängig von der Art der Zelle, in der sie gefunden werden; Sie haben normalerweise einen Durchmesser von 8-12 nm. Das Zytoskelett verleiht der Zelle Struktur und Form und erhöht durch den Ausschluss von Makromolekülen aus einem Teil des Zytosols die makromolekulare Verdichtung in diesem Kompartiment. Zytoskelettale Elemente interagieren intensiv und eng mit Zellmembranen.

Untersuchungen zu neurodegenerativen Erkrankungen wie Parkinson, Alzheimer, Huntington und Amyotropher Lateralsklerose (ALS) weisen darauf hin, dass das Zytoskelett vorhanden ist Die Parkinson-Krankheit ist durch den Abbau von Neuronen gekennzeichnet, was zu Zittern, Starrheit und anderen nichtmotorischen Symptomen führt. Untersuchungen haben gezeigt, dass die Anordnung und Stabilität von Mikrotubuli im Zytoskelett beeinträchtigt ist und die Neuronen im Laufe der Zeit abgebaut werden. Bei der Alzheimer-Krankheit wird auch vorgeschlagen, dass Tau-Proteine, die die Fehlfunktion von Mikrotubuli im Verlauf der Krankheit stabilisieren und eine Pathologie des Zytoskeletts verursachen. Überschüssiges Glutamin im Huntington-Protein, das an der Verknüpfung von Vesikeln mit dem Zytoskelett beteiligt ist, ebenfalls ein Faktor für die Entwicklung von Huntington ist. s Krankheit. Amyotrophe Lateralsklerose führt zu einem Bewegungsverlust, der durch den Abbau von Motoneuronen verursacht wird, und beinhaltet auch Defekte des Zytoskeletts.

Zusätzliche Proteine, einschließlich Motorproteine, regulieren und verbinden die Filamente mit anderen Zellverbindungen und untereinander und sind für die kontrollierte Assemblierung von Zytoskelettfilamenten an bestimmten Stellen essentiell.

Es wurde eine Reihe von niedermolekularen Zytoskelettmedikamenten entdeckt, die mit Aktin und Mikrotubuli interagieren. Diese Verbindungen haben sich bei der Untersuchung des Zytoskeletts als nützlich erwiesen, und mehrere haben klinische Anwendungen.

MikrofilamenteEdit

Hauptartikel: Mikrofilament
Struktur eines Mikrofilaments

Actin Zytoskelett von Mausembryofibroblasten, gefärbt mit Phalloidin

Mikrofilamente, auch als Aktinfilamente bekannt, bestehen aus linearen Polymeren von G-Aktin-Proteinen und erzeugen Kraft, wenn das wachsende (Plus-) Ende des Filaments gegen eine Barriere wie die Zellmembran drückt. Sie dienen auch als Spuren für die Bewegung von Myosinmolekülen, die sich am Mikrofilament festsetzen und entlang dieser „laufen“. Im Allgemeinen ist Aktin die Hauptkomponente oder das Hauptprotein von Mikrofilamenten. Das G-Actin-Monomer verbindet sich zu einem Polymer, das weiterhin das Mikrofilament (Actin-Filament) bildet. Diese Untereinheiten bilden dann zwei Ketten, die sich zu sogenannten F-Actin-Ketten verflechten. Das Fahren von Myosin entlang von F-Actin-Filamenten erzeugt kontraktile Kräfte in sogenannten Actomyosin-Fasern, sowohl in Muskel- als auch in den meisten Nicht-Muskel-Zelltypen. Aktinstrukturen werden von der Rho-Familie kleiner GTP-bindender Proteine wie Rho selbst für kontraktile Acto-Myosin-Filamente („Stressfasern“), Rac für Lamellipodien und Cdc42 für Filopodien gesteuert.

Zu den Funktionen gehören:

  • Muskelkontraktion
  • Zellbewegung
  • Intrazellulärer Transport / Handel
  • Aufrechterhaltung der eukaryotischen Zellform
  • Zytokinese
  • Zytoplasmatisches Streaming

ZwischenfilamenteEdit

Hauptartikel: Zwischenfilament
Struktur eines Zwischenfilaments

Mikroskopie von Keratinfilamenten in Zellen

Zwischenfilamente sind Teil des Zytoskeletts vieler eukaryotischer Zellen. Diese Filamente mit einem durchschnittlichen Durchmesser von 10 Nanometern sind stabiler (stark gebunden) als Mikrofilamente und heterogene Bestandteile des Zytoskeletts. Wie Aktinfilamente wirken sie bei der Aufrechterhaltung der Zellform durch Lagerspannung (Mikrotubuli widerstehen dagegen einer Kompression, können aber auch während der Mitose und während der Positionierung des Zentrosoms eine Spannung tragen). Zwischenfilamente organisieren die innere dreidimensionale Struktur der Zelle, verankern Organellen und dienen als strukturelle Komponenten der Kernschicht. Sie sind auch an einigen Zell-Zell- und Zell-Matrix-Übergängen beteiligt. Kernschichten existieren in allen Tieren und allen Geweben.Einige Tiere wie die Fruchtfliege haben keine zytoplasmatischen Zwischenfilamente. Bei den Tieren, die zytoplasmatische Zwischenfilamente exprimieren, sind diese gewebespezifisch. Keratin-Zwischenfilamente in Epithelzellen bieten Schutz vor verschiedenen mechanischen Belastungen, denen die Haut ausgesetzt sein kann. Sie schützen die Organe auch vor metabolischen, oxidativen und chemischen Belastungen. Die Stärkung von Epithelzellen mit diesen Zwischenfilamenten kann das Einsetzen von Apoptose oder den Zelltod verhindern, indem die Wahrscheinlichkeit von Stress verringert wird. Zwischenfilamente sind am häufigsten als Trägersystem oder „Gerüst“ für die Zelle und bekannt In Kombination mit Proteinen und Desmosomen bilden die Zwischenfilamente Zell-Zell-Verbindungen und verankern die Zell-Matrix-Übergänge, die beim Messaging zwischen Zellen verwendet werden, sowie die lebenswichtigen Funktionen der Zelle Verbindungen ermöglichen es der Zelle, über das Desmosom mehrerer Zellen zu kommunizieren, um die Strukturen des Gewebes basierend auf Signalen aus der Zellumgebung anzupassen. Es wurde gezeigt, dass Mutationen in den IF-Proteinen schwerwiegende medizinische Probleme verursachen, wie vorzeitiges Altern, Desmin-Mutationen, die die Organe gefährden, Alexander Krankheit und Muskeldystrophie.

Verschiedene Zwischenfilamente sind:

  • aus Vimentinen. Vimentin-Zwischenfilamente a Sie sind im Allgemeinen in mesenchymalen Zellen vorhanden.
  • aus Keratin. Keratin ist im Allgemeinen in Epithelzellen vorhanden.
  • Neurofilamente neuronaler Zellen.
  • aus Lamin, wodurch die Kernhülle strukturell unterstützt wird.
  • aus Desmin spielen eine wichtige Rolle bei der strukturellen und mechanischen Unterstützung von Muskelzellen.

MicrotubulesEdit

Hauptartikel: Microtubule
Struktur eines Mikrotubulus

Mikrotubuli in einer gelfixierten Zelle

Mikrotubuli sind Hohlzylinder mit einem Durchmesser von etwa 23 nm (Lumendurchmesser von etwa 15 nm), die am häufigsten 13 Protofilamente umfassen, die wiederum Polymere von alpha und sind Beta-Tubulin. Sie haben ein sehr dynamisches Verhalten und binden GTP für die Polymerisation. Sie werden üblicherweise vom Zentrosom organisiert.

In neun Triplettsätzen (sternförmig) bilden sie die Zentriolen, und in neun Dubletts, die um zwei zusätzliche Mikrotubuli (radförmig) ausgerichtet sind, bilden sie Zilien und Flagellen . Die letztere Formation wird üblicherweise als „9 + 2“ -Anordnung bezeichnet, wobei jedes Dublett durch das Proteindynein mit einem anderen verbunden ist. Da sowohl Flagellen als auch Zilien strukturelle Bestandteile der Zelle sind und von Mikrotubuli aufrechterhalten werden, können sie als Teil des Zytoskeletts betrachtet werden. Es gibt zwei Arten von Zilien: bewegliche und nicht bewegliche Zilien. Zilien sind kurz und zahlreicher als Flagellen. Die beweglichen Zilien haben eine rhythmische Wellen- oder Schlagbewegung im Vergleich zu den nicht beweglichen Zilien, die sensorische Informationen für die Zelle erhalten; Verarbeiten von Signalen von den anderen Zellen oder den sie umgebenden Flüssigkeiten. Zusätzlich steuern die Mikrotubuli das Schlagen (die Bewegung) der Zilien und Flagellen. Auch die an den Mikrotubuli angebrachten Dyneinarme fungieren als molekulare Motoren. Die Bewegung der Zilien und Flagellen wird durch die aneinander vorbeigleitenden Mikrotubuli erzeugt, die ATP erfordern. Sie spielen eine Schlüsselrolle bei:

  • intrazellulärem Transport (in Verbindung mit Dyneinen und Kinesinen transportieren sie Organellen wie Mitochondrien oder Vesikel).
  • Querschnittsdiagramm durch das Cilium mit der Darstellung „9 + 2“ ”Anordnung der Mikrotubuli

    das Axonem von Zilien und Flagellen.

  • die mitotische Spindel.
  • Synthese der Zellwand in Pflanzen / li>

Zusätzlich zu den oben beschriebenen Rollen haben Stuart Hameroff und Roger Penrose vorgeschlagen, dass Mikrotubuli im Bewusstsein funktionieren.

ComparisonEdit

bestehen

Zytoskelett
Typ
Durchmesser
(nm)
Struktur Beispiele für Untereinheiten
Mikrofilamente 6 Doppelhelix Actin
Interm ediate
Filamente
10 Zwei antiparallele Helices / Dimere, die Tetramere bilden
  • Vimentin (Mesenchym)
  • Gliales fibrilläres saures Protein (Gliazellen)
  • Neurofilamentproteine (neuronale Prozesse)
  • Keratine (Epithelzellen)
  • Kernlamine
Mikrotubuli 23 Protofilamente, die wiederum aus Tubulinuntereinheiten im Komplex mit Stathmin α- und β-Tubulin

SeptinsEdit

Hauptartikel: Septin

Septine sind eine Gruppe der hochkonservierten GTP-Bindungsproteine, die in Eukaryoten vorkommen.Verschiedene Septine bilden miteinander Proteinkomplexe. Diese können sich zu Filamenten und Ringen zusammensetzen. Daher können Septine als Teil des Zytoskeletts betrachtet werden. Die Funktion von Septinen in Zellen umfasst das Dienen als lokalisierte Bindungsstelle für andere Proteine und das Verhindern der Diffusion bestimmter Moleküle von einem Zellkompartiment in ein anderes. In Hefezellen bauen sie ein Gerüst auf, um strukturelle Unterstützung während der Zellteilung zu bieten und Teile der Zelle zu unterteilen. Neuere Forschungen an menschlichen Zellen legen nahe, dass Septine Käfige um bakterielle Krankheitserreger bauen, die schädlichen Mikroben immobilisieren und verhindern, dass sie in andere Zellen eindringen.

SpectrinEdit

Hauptartikel: Spectrin

Spectrin ist ein Zytoskelettprotein, das die intrazelluläre Seite der Plasmamembran in eukaryotischen Zellen auskleidet. Spectrin bildet fünfeckige oder hexagonale Anordnungen, bildet ein Gerüst und spielt eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der Integrität der Plasmamembran und der Zytoskelettstruktur.

HefezytoskelettEdit

Siehe auch: Hefe

In angehender Hefe (einem wichtigen Modellorganismus) bildet Aktin kortikale Flecken, Aktinkabel sowie einen zytokinetischen Ring und die Kappe. Kortikale Pflaster sind diskrete Aktinkörper auf der Membran und für die Endozytose von entscheidender Bedeutung, insbesondere für das Recycling der Glucansynthase, die für die Zellwandsynthese wichtig ist. Aktinkabel sind Bündel von Aktinfilamenten und sind am Transport von Vesikeln zur Kappe (die eine Reihe verschiedener Proteine zur Polarisierung des Zellwachstums enthält) und an der Positionierung von Mitochondrien beteiligt. Der zytokinetische Ring bildet sich und verengt sich um den Ort der Zellteilung

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