真核細胞には、マイクロフィラメント、微小管、中間径フィラメントの3種類の細胞骨格フィラメントが含まれています。ニューロンでは、中間径フィラメントはニューロフィラメントとして知られています。それぞれのタイプは、異なるタイプのタンパク質サブユニットの重合によって形成され、独自の特徴的な形状と細胞内分布を持っています。マイクロフィラメントはタンパク質アクチンのポリマーであり、直径は7nmです。微小管はチューブリンで構成されており、直径は25nmです。中間径フィラメントは、それらが見られる細胞の種類に応じて、さまざまなタンパク質で構成されています。それらは通常直径8-12nmです。細胞骨格は細胞に構造と形状を提供し、細胞質ゾルの一部から高分子を排除することにより、このコンパートメント内の高分子の密集のレベルを高めます。細胞骨格要素は、細胞膜と広範囲かつ密接に相互作用します。
パーキンソン病、アルツハイマー病、ハンチントン病、筋萎縮性側索硬化症（ALS）などの神経変性疾患の研究は、細胞骨格がパーキンソン病はニューロンの劣化を特徴とし、震え、硬直、その他の非運動症状を引き起こします。研究によると、細胞骨格の微小管の集合と安定性が損なわれ、ニューロンが時間の経過とともに劣化することが示されています。アルツハイマー病では、微小管を安定化させるタウタンパク質が病気の進行に機能不全を起こし、細胞骨格の病状を引き起こします。細胞骨格への小胞の結合に関与するハンチントンタンパク質の過剰なグルタミンもハンチントンの発症の要因であると提案されています。 ■病気。筋栄養性側方硬化症は、運動ニューロンの分解によって引き起こされる運動の喪失をもたらし、細胞骨格の欠陥も伴います。
運動タンパク質を含むアクセサリータンパク質は、フィラメントを調節し、他の細胞化合物と相互にリンクします。は、特定の場所での細胞骨格フィラメントの制御された組み立てに不可欠です。
アクチンや微小管と相互作用する、多数の小分子細胞骨格薬が発見されています。これらの化合物は細胞骨格の研究に有用であることが証明されており、いくつかは臨床応用があります。
MicrofilamentsEdit
アクチンフィラメントとしても知られるマイクロフィラメントは、G-アクチンタンパク質の線状ポリマーで構成されています、フィラメントの成長（プラス）端が細胞膜などの障壁を押すと力が発生します。それらはまた、マイクロフィラメントに付着し、それらに沿って「歩く」ミオシン分子の動きのトラックとしても機能します。一般的に、マイクロフィラメントの主成分またはタンパク質はアクチンです。 G-アクチンモノマーは結合してポリマーを形成し、それがマイクロフィラメント（アクチンフィラメント）を形成し続けます。次に、これらのサブユニットは、F-アクチン鎖と呼ばれるものに絡み合う2つの鎖に組み立てられます。 F-アクチンフィラメントに沿ってモーターを動かすミオシンは、筋肉とほとんどの非筋肉細胞タイプの両方で、いわゆるアクトミオシン繊維に収縮力を生成します。アクチン構造は、収縮性アクトミオシンフィラメント（「ストレスファイバー」）のRho自体、ラメリポディアのRac、フィロポディアのCdc42などの小さなGTP結合タンパク質のRhoファミリーによって制御されます。
機能は次のとおりです。
- 筋肉の収縮
- 細胞の動き
- 細胞内輸送/輸送
- 真核細胞の形状の維持
- サイトキネシス
- 細胞質ストリーミング
中間径フィラメント編集
中間径フィラメントは、多くの真核細胞の細胞骨格の一部です。これらのフィラメントは、平均直径10ナノメートルで、マイクロフィラメントや細胞骨格の不均一な構成要素よりも安定しています（強く結合しています）。アクチンフィラメントのように、それらは張力を支えることによって細胞形状の維持に機能します（対照的に、微小管は圧縮に抵抗しますが、有糸分裂中および中心体の位置決め中にも張力を支えることができます）。中間径フィラメントは、細胞の内部三次元構造を組織化し、細胞小器官を固定し、核ラミナの構造成分として機能します。それらはまた、いくつかの細胞-細胞および細胞-マトリックス接合部に参加します。核ラミナはすべての動物とすべての組織に存在します。ショウジョウバエのようないくつかの動物は、細胞質の中間径フィラメントを持っていません。細胞質中間径フィラメントを発現する動物では、これらは組織特異的です。上皮細胞のケラチン中間径フィラメントは、皮膚が耐えることができるさまざまな機械的ストレスに対する保護を提供します。それらはまた、代謝、酸化、および化学的ストレスから臓器を保護します。これらの中間径フィラメントで上皮細胞を強化すると、ストレスの可能性を減らすことで、アポトーシスの開始や細胞死を防ぐことができます。
中間径フィラメントは、細胞のサポートシステムまたは「足場」として最も一般的に知られています。核は、いくつかの細胞機能でも役割を果たしています。中間径フィラメントは、タンパク質やデスモソームと組み合わせて、細胞間接続を形成し、細胞間のメッセージングや細胞の重要な機能に使用される細胞-マトリックス接合部を固定します。接続により、細胞は複数の細胞のデスモソームを介して通信し、細胞環境からの信号に基づいて組織の構造を調整できます。IFタンパク質の変異は、早期老化、臓器を危険にさらすデスミン変異、アレクサンダーなどの深刻な医学的問題を引き起こすことが示されています。病気、および筋ジストロフィー。
さまざまな中間径フィラメントは次のとおりです。
- ビメンチンでできています。ビメンチン中間径フィラメントa reは一般的に間葉系細胞に存在します。
- ケラチンでできています。ケラチンは一般に上皮細胞に存在します。
- 神経細胞のニューロフィラメント。
- ラミンでできており、核膜を構造的に支えています。
- デスミンでできています。 、筋肉細胞の構造的および機械的サポートにおいて重要な役割を果たします。
MicrotubulesEdit
微小管は直径約23nm（管腔直径約15 nm）の中空シリンダーであり、最も一般的には13個のプロトフィラメントで構成されています。ベータチューブリン。それらは非常に動的な挙動を示し、重合のためにGTPを結合します。それらは一般に中心体によって組織化されます。
9つのトリプレットセット（星型）では中心小体を形成し、2つの追加の微小管（ホイール型）を中心とした9つのダブレットでは繊毛とべん毛を形成します。 。後者の形成は一般に「9+ 2」配置と呼ばれ、各ダブレットはタンパク質ダイニンによって互いに接続されています。べん毛と繊毛はどちらも細胞の構造成分であり、微小管によって維持されているため、細胞骨格の一部と見なすことができます。繊毛には、運動性繊毛と非運動性繊毛の2種類があります。繊毛は短く、べん毛よりも数が多い。運動性繊毛は、細胞の感覚情報を受け取る非運動性繊毛と比較して、リズミカルな波打つまたは鼓動する動きをします。他の細胞またはそれを取り巻く液体からの信号を処理します。さらに、微小管は繊毛とべん毛の鼓動（動き）を制御します。また、微小管に取り付けられたダイニンアームは分子モーターとして機能します。繊毛とべん毛の動きは、微小管が互いにすれ違うことによって作られ、ATPが必要です。これらは次の点で重要な役割を果たします。
- 細胞内輸送（ダイネインとキネシンに関連し、次のようなオルガネラを輸送します）ミトコンドリアまたは小胞）。
-
繊毛の断面図で、「9 +2 ”微小管の配置
繊毛とべん毛の軸索。
- 有糸分裂紡錘体。
- 植物の細胞壁の合成。
上記の役割に加えて、StuartHameroffとRogerPenroseは、微小管が意識の中で機能することを提案しました。
ComparisonEdit
| 細胞骨格 タイプ |
直径 （nm） |
構造 | サブユニットの例 |
|---|---|---|---|
| マイクロフィラメント | 6 | 二重らせん | アクチン |
| 中間 フィラメント |
10 | 2つの逆平行ヘリックス/ダイマー、テトラマーを形成 |
|
| 微小管 | 23 | プロトフィラメントは、スタスミンと複合体を形成したチューブリンサブユニットで構成されています | α-およびβ-チューブリン |
セプチン編集
セプチンは、真核生物に見られる高度に保存されたGTP結合タンパク質のグループです。異なるセプチンは互いにタンパク質複合体を形成します。これらはフィラメントやリングに組み立てることができます。したがって、セプチンは細胞骨格の一部と見なすことができます。細胞内のセプチンの機能には、他のタンパク質の局所的な付着部位として機能すること、およびある細胞区画から別の細胞区画への特定の分子の拡散を防ぐことが含まれます。酵母細胞では、細胞分裂中に構造的サポートを提供し、細胞の一部を区画化するために足場を構築します。人間の細胞に関する最近の研究では、セプチンが細菌の病原体の周りにケージを作り、有害な微生物を固定し、他の細胞への侵入を防ぐことが示唆されています。
SpectrinEdit
スペクトリンは、真核細胞の原形質膜の細胞側を裏打ちする細胞骨格タンパク質です。スペクトリンは五角形または六角形の配列を形成し、足場を形成し、原形質膜の完全性と細胞骨格構造の維持に重要な役割を果たします。
酵母細胞骨格編集
出芽酵母（重要なモデル生物）では、アクチンは皮質パッチ、アクチンケーブル、細胞骨格リングとキャップを形成します。皮質パッチは、膜上の個別のアクチン体であり、エンドサイトーシス、特に細胞壁合成に重要なグルカンシンターゼのリサイクルに不可欠です。アクチンケーブルはアクチンフィラメントの束であり、小胞のキャップへの輸送（細胞増殖を極性化するための多くの異なるタンパク質を含む）およびミトコンドリアの配置に関与しています。細胞質分裂の輪が形成され、細胞分裂部位の周りで収縮します。
