Eukaryote celler inneholder tre hovedtyper av cytoskelettfilamenter: mikrofilamenter, mikrotubuli og mellomfilamenter. I nevroner er mellomfilamentene kjent som nevrofilamenter. Hver type dannes ved polymerisering av en distinkt type proteinunderenhet og har sin egen karakteristiske form og intracellulære fordeling. Mikrofilamenter er polymerer av proteinaktin og har en diameter på 7 nm. Mikrotubuli består av tubulin og har en diameter på 25 nm. Mellomliggende filamenter er sammensatt av forskjellige proteiner, avhengig av hvilken type celle de er funnet i; de er normalt 8-12 nm i diameter. Cytoskjelettet gir cellen struktur og form, og ved å ekskludere makromolekyler fra noe av cytosolen, øker det nivået av makromolekylær trengsel i dette rommet. Cytoskeletale elementer samhandler mye og nært med cellulære membraner.

Forskning på nevrodegenerative lidelser som Parkinsons sykdom, Alzheimers sykdom, Huntington sykdom og amyotrofisk lateral sklerose (ALS) indikerer at cytoskjelettet er påvirket av disse sykdommene. Parkinsons sykdom er preget av nedbrytning av nevroner, noe som resulterer i rystelser, stivhet og andre ikke-motoriske symptomer. Forskning har vist at montering av mikrotubuli og stabilitet i cytoskelettet er kompromittert og forårsaker at nervecellene brytes ned over tid. I Alzheimers sykdom er tau-proteiner som stabiliserer mikrotubuli funksjonsfeil i sykdomsutviklingen og forårsaker patologi i cytoskelettet. Overflødig glutamin i Huntington-proteinet involvert i å knytte vesikler til cytoskelettet er også foreslått å være en faktor i utviklingen av Huntington. s Sykdom. Amyotrofisk lateral sklerose resulterer i tap av bevegelse forårsaket av nedbrytning av motoriske nevroner, og involverer også defekter i cytoskjelettet.

Tilbehørsproteiner inkludert motorproteiner regulerer og knytter filamentene til andre celleforbindelser og hverandre og er essensielle for kontrollert montering av cytoskelettfilamenter på bestemte steder.

Det er blitt oppdaget et antall småmolekylære cytoskelettmedisiner som interagerer med aktin og mikrorør. Disse forbindelsene har vist seg å være nyttige i å studere cytoskelettet, og flere har kliniske anvendelser.

MicrofilamentsEdit

Mikrofilamenter, også kjent som aktinfilamenter, består av lineære polymerer av G-aktinproteiner og genererer kraft når den voksende (pluss) enden av filamentet presser mot en barriere, slik som cellemembranen. De fungerer også som spor for bevegelse av myosinmolekyler som festes til mikrofilamentet og «går» langs dem. Generelt er hovedkomponenten eller proteinet i mikrofilamenter aktin. G-aktin-monomeren kombineres for å danne en polymer som fortsetter å danne mikrofilamentet (aktinfilament). Disse underenhetene samles deretter i to kjeder som fletter seg sammen i det som kalles F-aktinkjeder. Myosin som kjører langs F-aktinfilamenter genererer kontraktile krefter i såkalte actomyosinfibre, både i muskler så vel som i de fleste ikke-muskelcelletyper. Aktinstrukturer kontrolleres av Rho-familien av små GTP-bindende proteiner som Rho selv for kontraktile acto-myosin-filamenter («stressfibre»), Rac for lamellipodia og Cdc42 for filopodia.

Funksjonene inkluderer:

• Muskelsammentrekning
• Cellebevegelse
• Intracellulær transport / handel
• Vedlikehold av eukaryot celleform
• Cytokinesis
• Cytoplasmatisk streaming

Intermediate filamentsEdit

Mellomliggende filamenter er en del av cytoskelettet til mange eukaryote celler. Disse filamentene, i gjennomsnitt 10 nanometer i diameter, er mer stabile (sterkt bundet) enn mikrofilamenter, og heterogene bestanddeler av cytoskelettet. I likhet med aktinfilamenter, fungerer de for å opprettholde celleform ved å bære spenning (mikrotubuli motstår derimot kompresjon, men kan også bære spenning under mitose og under posisjonering av sentrosomet). Mellomliggende filamenter organiserer den indre tredimensjonale strukturen i cellen, forankrer organeller og fungerer som strukturelle komponenter i kjernelaminatet. De deltar også i noen celle-celle- og celle-matrise-kryss. Kjernelaminat finnes i alle dyr og i alt vev.Noen dyr som fruktflua har ikke noen cytoplasmatiske mellomfilamenter. Hos de dyrene som uttrykker cytoplasmatiske mellomfilamenter, er disse vevsspesifikke. Mellomliggende keratinfilamenter i epitelceller gir beskyttelse for forskjellige mekaniske belastninger huden kan tåle. De gir også beskyttelse for organer mot metabolske, oksidative og kjemiske påkjenninger. Styrking av epitelceller med disse mellomfilamentene kan forhindre utbrudd av apoptose, eller celledød, ved å redusere sannsynligheten for stress.

Mellomliggende filamenter er mest kjent som støttesystemet eller «stillas» for cellen og mens de også spiller en rolle i noen cellefunksjoner. I kombinasjon med proteiner og desmosomer danner de mellomliggende filamentene celle-celleforbindelser og forankrer celle-matrise-kryssene som brukes i meldinger mellom celler, så vel som vitale funksjoner i cellen. forbindelser tillater cellen å kommunisere gjennom desmosomet av flere celler for å justere strukturer i vevet basert på signaler fra cellemiljøet. Mutasjoner i IF-proteinene har vist seg å forårsake alvorlige medisinske problemer som for tidlig aldring, desminmutasjoner som kompromitterer organer, Alexander Sykdom og muskeldystrofi.

Forskjellige mellomfilamenter er:

• laget av vimentiner. Vimentin mellomfilamenter a er generelt til stede i mesenkymale celler.
• laget av keratin. Keratin er generelt tilstede i epitelceller.
• nevrofilamenter i nevrale celler.
• laget av lamin, noe som gir strukturell støtte til kjernekapslingen.
• laget av desmin , spiller en viktig rolle i strukturell og mekanisk støtte av muskelceller.

MicrotubulesEdit

Mikrotubuli er hule sylindere med en diameter på omtrent 23 nm (lumendiameter på ca. 15 nm), som vanligvis inneholder 13 protofilamenter som i sin tur er polymerer av alfa og beta tubulin. De har en veldig dynamisk oppførsel som binder GTP for polymerisering. De er ofte organisert av sentrosomet.

I ni trillesett (stjerneformet) danner de sentriolene, og i ni dubletter orientert rundt to ekstra mikrotubuli (hjulformet) danner de cilia og flagella . Sistnevnte formasjon blir ofte referert til som et «9 + 2» arrangement, hvor hver dublett er forbundet med en annen av proteinet dynein. Ettersom både flagella og cilia er strukturelle komponenter i cellen, og vedlikeholdes av mikrotubuli, kan de betraktes som en del av cytoskelettet. Det er to typer flimmerhår: bevegelige og ikke-bevegelige flimmerhår. Cilia er korte og flere enn flageller. De bevegelige flimmerhårene har en rytmisk vinkende eller slående bevegelse sammenlignet med de ikke-bevegelige flimmerhårene som mottar sensorisk informasjon for cellen; prosessering av signaler fra de andre cellene eller væskene som omgir den. I tillegg kontrollerer mikrorørene slag (bevegelse) av cilia og flagella. Også dyneinarmene festet til mikrorørene fungerer som molekylmotorene. Bevegelsen av cilia og flagella er skapt av mikrotubuli som glir forbi hverandre, noe som krever ATP. De spiller nøkkelroller i:

• intracellulær transport (assosiert med dyneiner og kinesiner, de transporterer organeller som mitokondrier eller vesikler).
• Tverrsnittsdiagram gjennom cilium, som viser «9 + 2 ”Arrangement av mikrotubuli

  axoneme av cilia og flagella.

• den mitotiske spindelen.
• syntese av celleveggen i planter.

I tillegg til rollene som er beskrevet ovenfor, har Stuart Hameroff og Roger Penrose foreslått at mikrotubuli fungerer i bevissthet.

ComparisonEdit

SeptinsEdit

Septiner er en gruppe av de høyt konserverte GTP-bindende proteiner som finnes i eukaryoter.Ulike septiner danner proteinkomplekser med hverandre. Disse kan monteres på filamenter og ringer. Derfor kan septiner betraktes som en del av cytoskelettet. Funksjonen til septiner i celler inkluderer å tjene som et lokalisert festested for andre proteiner, og forhindre diffusjon av visse molekyler fra ett celleområde til et annet. I gjærceller bygger de stillas for å gi strukturell støtte under celledeling og fordele deler av cellen. Nyere forskning i humane celler antyder at septiner bygger bur rundt bakterielle patogener, immobiliserer skadelige mikrober og hindrer dem i å invadere andre celler.

SpectrinEdit

Spectrin er et cytoskeletalt protein som leder den intracellulære siden av plasmamembranen i eukaryote celler. Spectrin danner femkantede eller sekskantede ordninger, danner stillas og spiller en viktig rolle i opprettholdelsen av plasmamembranintegritet og cytoskeletalstruktur.

Gjærcytoskjelettredigering

I spirende gjær (en viktig modellorganisme) danner aktin kortikale flekker, aktinkabler og en cytokinetisk ring og hetten. Kortikale flekker er diskrete aktinlegemer på membranen og er avgjørende for endocytose, spesielt resirkulering av glukansyntase som er viktig for celleveggsyntese. Aktinkabler er bunter av aktinfilamenter og er involvert i transport av vesikler mot hetten (som inneholder en rekke forskjellige proteiner for å polarisere cellevekst) og i posisjonering av mitokondrier. Den cytokinetiske ringen dannes og samler seg rundt stedet for celledeling.