はじめに/概要

哺乳類ではn個の細胞の場合、それらは総細胞体積の約2％を占めると推定され、粒状マトリックスと単一の膜を特徴としています。さまざまな生物において、ペルオキシソームは、それらが生成する物質とその機能に応じてさまざまな名前を持っています。

次のものが含まれます：

・グリコソーム-トリパノソマチドの糖分解反応に関与します

・グリオキシソーム-植物のグリオキシル酸回路に関与する酵素が含まれています

・ウォロニン体-糸状菌に見られ、中隔孔の封鎖に関与し、細胞の完全性に寄与します

*ペルオキシソームは、1954年にJohannes Rhodinによってマウスで最初に同定されました（彼はそれらをミクロボディと呼んでいました）。クリスチャンドデューブがペルオキシソームという名前を提案したのは1965年のことでした。

*ペルオキシソームは、細胞の恒常性、活力、および生物の適切な発達にとって重要です。ペルオキシソームの障害は、ペルオキシソーム生合成障害として集合的に知られている他の障害の中でも、ゼルウェーガー症候群や新生児副腎白質ジストロフィーなどの状態に関連しています。

ペルオキシソームの起源

のさまざまな特性に基づくオルガネラ、起源を説明するためにいくつかの仮説が提示されています。これらの仮説の1つは、ペルオキシソームが細菌が関与する内部共生関係の結果であることを示唆しています。しかし、オルガネラのいくつかのタンパク質と

小胞体に見られるタンパク質との間に明らかな類似性があるため、一部の研究者は、それらが小胞体から発達したと考えています。

とにかく、共通の祖先からのこれらのオルガネラの進化は、いくつかの理由で広く受け入れられるようになりました。

異なる機能やサイズの変化など、ペルオキシソームで分裂、生合成、維持が起こるコアメカニズムは同じです。しかし、新しい証拠のほとんどは、それらの起源が小胞体に関連しているという仮説を支持しています。

それらの開発において、いくつかのペルオキシソーム膜がタンパク質は、ペルオキシソームに到達する前に、まず小胞体を標的とします。さらに、酵母に野生型遺伝子が導入された後、小胞体から新しいペルオキシソームが形成されることが示されています。

形態と構造特性

一部ではマイクロボディとも呼ばれます本、ペルオキシソームはサイズが非常に小さく、直径0.2〜1.5umの範囲です。サイズは生物（哺乳類、植物、菌類など）によって異なりますが、研究によると、同じ生物内でもサイズが異なることが示されています。

単一の細胞生物によっては、多数のペルオキシソームが含まれている場合もあります。たとえば、哺乳類では、単一の肝細胞（肝細胞）は、細胞体積の約2パーセントを占める400〜600個のペルオキシソームで構成されている場合があります。

一般に、ペルオキシソームは球形で、直径4.5〜8nmの単一の膜を含んでいます。この膜は、リン脂質（ホスファチジルコリン、ホスファチジルエタノールアミン、ホスファチジルイノシトール）を含む多くの成分で構成されています。他の細胞小器官（リソソームなど）の膜と比較すると薄いですが、厚さは小胞体の厚さと同じです。

原形質膜と同様に、ペルオキシソーム膜も透過性であり、ショ糖やその他の小さな基質などの分子を通過させることができます。ただし、この透過性は細胞の位置によって異なる場合があります。

一部の種のペルオキシソームにも限界プレートが記載されています。ここで、辺縁プレートは平らになる傾向があり、通常、オルガネラの周辺に位置し、狭いスペース内にあり、マトリックスに囲まれています。そのため、周囲の膜の内面から分離されています。

* In細胞、ペルオキシソームは細胞質に浮かんでいることがわかります。ただし、多くの場合、ミトコンドリア、葉緑体（植物内）、細胞内網状組織など、他の多くのオルガネラとの関連が含まれています。

*これらは相互接続されて、単に個体として存在し、マトリックス（原線維で構成されている）を含むペルオキシソーム網状組織を形成する場合があります。結晶質材料）。

ペルオキシソームの生合成と分裂

ペルオキシソームの生合成は、ペルオキシソーム膜の形成、増殖としてのマトリックスタンパク質のインポートを含むいくつかのフェーズを含む比較的複雑なプロセスです。プロセスは完全には理解されていませんが、研究によると生合成プロセスが開始されますw膜の発達。

ここでは、ペルオキシンとして知られるタンパク質（PEX-PEX3、PEX16、およびPEX19を含む）が膜タンパク質（PMPS-ペルオキシソーム膜を含む）を挿入する働きをします。タンパク質）オルガネラの膜に。哺乳類では、小胞体が膜の発達に必要な脂質を供給する上で重要な役割を果たすことも示唆されています。

*脂質は小胞体から動員されますが、タンパク質は生合成中に使用されますのペルオキシソームは、細胞質に存在するポリリボソームで生成されます。

生合成に関与するプロセスに続いて、ペルオキシソームは分裂（核分裂）を通じて増殖し続けます。さまざまな生物にとって、多くの要因が細胞内のペルオキシソームの分裂に影響を及ぼします。たとえば酵母では。研究によると、これはタンパク質マトリックスのレベルによって影響を受けることが示されています。

脂肪アシルCoAオキシダーゼ（にある酵素）によるペルオキシソーム膜タンパク質の隔離に続いてマトリックス）、一連のイベントがアクティブ化され、ジアシルグリセロールが生成されます。次に、ジアシルグリセロールは膜の湾曲を引き起こし、その結果、分裂因子の動員を引き起こします。

ペルオキシソームの分裂中に、オルガネラは分割可能な方法でいくつかの部分で伸長および収縮します。ユニット。このプロセスの最後の段階では、ユニットを分割して（核分裂）、いくつかのペルオキシソームを生成します。

*除算プロセスは対称または非対称の場合があります。対称分割の場合、プロセスは同じサイズのいくつかのペルオキシソームを生成します。一方、非対称分裂は、さまざまなサイズのペルオキシソームの生成をもたらします。

*ペルオキシソームの分裂と増殖に続いて、それらは前に細胞の異なる場所に移動します細胞は分裂して、2つの類似した娘細胞を生成します。この動きは微小管によって可能になります。ここで、ペルオキシソームはこれらの尿細管に沿って移動し、ほぼ等しい数の娘細胞に分割されます。

特性（一般的な特性）

サイズとサイズの違いにもかかわらず機能、すべてのペルオキシソームは多くの特徴を共有しています。これらの特徴の1つは、構造全体を囲む単一の膜の存在です。すべてのペルオキシソームにおいて、内腔にはさまざまな機能に関与する酵素が大量に含まれています。

これらの機能は、生物の種類と種類に大きく依存します。組織の。細胞内に見られる他の細胞小器官（ミトコンドリアや葉緑体など）とは異なり、ペルオキシソームには独自のゲノムがありません。このため、ペルオキシソームの分裂に関与するプロセスは、細胞の遺伝物質によって制御されています（ペルオキシソームタンパク質は細胞の核ゲノムによってコードされています）。

すべてのペルオキシソーム間で共有される他の類似点の1つは、膜が作られるメカニズムと、分裂/核分裂に関与するプロセスです。

調査研究によると、ペルオキシソーム膜の作成に関与するタンパク質と脂質が輸入されています。ペルオキシソームタンパク質は細胞質内の遊離リボソームによって生成され、構造に輸送されますが、脂質は小胞体からインポートされます。

同様に、すべてのペルオキシソームは、ダイナミン様タンパク質とテトラトリコペプチドリピートを含むタンパク質の活性を伴います。

主な機能

前述のように、ペルオキシソームは植物や動物でさまざまな機能を持っています。

これらのオルガネラの主な機能には次のものがあります。

光呼吸

光呼吸はペルオキシソームの主な機能の1つです植物で。これは、光合成に関連し、RubisCoの活動を伴う重要なプロセスです。ここでは、プロセスは分子（RubisCO）が酸素を基質として取るところから始まります。これにより、ホスホグリコール酸が生成され、次に脱リン酸化されてグリコール酸が生成されます。

ペルオキシソームのマトリックスでは、グリコール酸はグリコール酸オキシダーゼ生成グリコキシレートによって酸化されます。過酸化水素（H2O2）。次に、2つの酵素（SGTとGGT）がアミノ基転移と呼ばれるプロセスでグリオキシレートに作用してグリシンを生成します。

ミトコンドリアでは、グリシンがセリンに変換され、次にセリンに変換されます。ペルオキシソームに戻され、そこでグリセリン酸とヒドロキシピルビン酸に変換されます。次に、グリセリン酸は葉緑体に輸送され、そこでグルコムの形成に関与します。

*光呼吸は、炭素のリサイクルに関わる重要なプロセスです。

脂肪酸の酸化

植物におけるペルオキシソームの他の機能の1つは、脂肪酸の分解に関係しています。これが行われるために、脂肪酸は最初にペルオキシソームに輸送され、CoA-エステルに変換されます。これは、β酸化サイクルに入る形です。

このプロセス長い脂肪酸鎖（20以上の炭素原子を持つ）を代謝エネルギー源であるアセチルCoAに変換するという点で特に重要です。このプロセスはまた、カタラーゼによって分解されて酸素と水分子を生成する過酸化水素を生成します。

植物におけるペルオキシソームの他の重要な機能には次のものがあります。

・ジャスモン酸の生合成-ジャスモン酸は、植物の成長に関与するホルモンのグループ（ジャスモン酸メチルなど）です。と開発および防御メカニズム

・インドール-3-酪酸の代謝酸

・ポリアミンの代謝

・分岐アミノ酸鎖の代謝

・種子の発芽

無害化

植物と動物の両方で、ペルオキシソームは無害化に深く関与しています。このオルガネラのさまざまな代謝機能を通じて、過酸化水素は生成される副産物の1つです。体内では、この製品は有害であり、他の細胞機能を妨げる可能性があります。

また、ペルオキシソームは、この化学物質を水に分解する酵素であるカタラーゼを大量に生成します。と酸素分子。過酸化物は、有機化合物（炭素を含むもの）の酸化に使用できます。

*シグナル伝達-ペルオキシソームも免疫において重要な役割を果たすことが示されています。ここで、オルガネラは免疫シグナル伝達に関与する生物活性代謝物を生成します。さまざまな研究で、これらのプロセスは動物の抗ウイルス反応に関連しています。

ペルオキシソームと細胞の老化

一般的に、ミトコンドリア内のさまざまな活動が、生細胞に大きなストレスを与える活性酸素種の生成をもたらすことはよく理解されています。その過程で、重要な細胞成分（脂質、タンパク質など）がいくらか損傷し、時間の経過とともに細胞が劣化し、時間の経過とともに細胞の生存能力が失われます。

ペルオキシソームの生物学的機能を理解するための調査研究により、ミトコンドリアと同様に、ペルオキシソームも細胞の老化に寄与するかなりのレベルの反応性酸素種を生成することが明らかになりました。

によるとペルオキシソームと細胞老化（酵母細胞）との関係を調査することを目的とした研究で、研究者は、比較的低レベルの過酸化水素（反応性酸素種）細胞でカタラーゼ（破壊に関与する酵素）を欠いていることに気づきました過酸化水素を下げる）、細胞は、コントロールとして使用される野生型細胞（天然細胞）と比較してより長い寿命を持っていました。

大量の細胞では反応性酸素種が生成された、細胞カタラーゼなしでは、対照細胞と比較して寿命が大幅に短かった。ペルオキシソームの代謝活動によって生成される活性酸素種は、細胞のさまざまな高分子に損傷を与えるだけでなく、細胞の損傷や生存能力の喪失にも寄与することが明らかになりました。

この研究は、過酸化物を分解し、そうでなければ細胞の老化と細胞死を加速する抗酸化剤として作用するカタラーゼの重要な役割を示しました。

ペルオキシソームに関連する疾患/障害

ペルオキシソームの障害、およびペルオキシソーム酵素の産生の欠陥には、以下を含む多くのペルオキシソーム疾患に関連しています：

・ゼルウェーガー症候群-適切に機能するペルオキシソームの減少/欠如に起因する障害。筋緊張低下、難聴、視力喪失、骨格異常、はっきりとした顔の特徴が特徴です

・新生児副腎白質ジストロフィー-ペルオキシソームの生合成の欠陥または機能不全のペルオキシソームに起因します。難聴、発作、筋緊張低下、びまん性脳症などを特徴とする場合があります

・点状リゾメリック軟骨異形成症-発作、呼吸器の感染症、およびリゾメリアを特徴とする障害

・乳児難聴-脳の白質への損傷を特徴とする遺伝性障害-これは運動にも影響します

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