Bevezetés / Áttekintés
Az 1950-es években észlelték, hogy a peroxiszómák kicsi, mindenütt jelen lévő organellumok, amelyek gyakorlatilag az összes eukarióta sejtben megtalálhatók.
Sokakkal ellentétben a többi organellum közül, amelyek egy vagy néhány funkciót látnak el, a peroxiszómák különböző funkciókkal társultak a különböző organizmusokban, a gombákban lévő penicillin bioszintézisétől kezdve az emlősök különböző metabolikus reakcióin át.
Számos egyéb funkcióval is társultak, ideértve a jelzést, az öregedést, valamint az immunitásban betöltött szerepet, így esszenciális sejtorganellummá válnak.
Mammáliában n sejt, a becslések szerint a teljes sejttérfogat körülbelül 2% -át foglalják el, és szemcsés mátrix és egyetlen membrán jellemzi őket. Különböző organizmusokban a peroxiszómák különféle nevekkel rendelkeznek az előállított anyagtól és funkcióiktól függően.
Ezek a következők:
· Glikoszómák – részt vesznek a tripanoszomatidák glikolitikus reakcióiban
· Glyoxysomák – enzimeket tartalmaznak a növényekben a glioxilát körforgásban
· Woronin test – fonalas gombákban található, ahol részt vesznek a septum pórusának lezárásában, és ezáltal hozzájárulnak a sejtek integritásához
* A peroxiszómákat Johannes Rhodin azonosította először 1954-ben egerekben (ő nevezte őket mikrobáknak). Christian de Duve csak 1965-ben javasolta a Peroxisomes nevet.
* A peroxiszómák fontosak a sejtek homeosztázisában, vitalitásában és egy szervezet megfelelő fejlődésében. A peroximózis rendellenességei olyan állapotokkal társultak, mint a Zellweger-szindróma és az újszülöttkori adrenoleukodistrófia, egyéb rendellenességek között, amelyeket együttesen peroxiszóma biogenezis rendellenességekként ismertek.
A peroxiszómák eredete
A az organelle, számos hipotézist mutattak be az eredet magyarázatára. E hipotézisek egyike azt sugallja, hogy a peroxiszóma a baktériumokat érintő endoszimbiózis kapcsolat eredménye. Mivel azonban az organelle egyes fehérjei és a
endoplazmatikus retikulumban található fehérjék látszólagos hasonlósága miatt egyes kutatóknak az az elképzelése, hogy az endoplazmatikus retikulumból fejlődtek ki.
Ettől függetlenül ezen organellák evolúciója egy közös ősből számos okból széles körben elfogadottá vált.
Annak ellenére, hogy különböző funkciók és egyenletes méretváltozás stb., az a mechanizmus, amellyel a peroxiszómákban az osztódás, a biogenezis és a fenntartás bekövetkezik, ugyanaz. Az új bizonyítékok többsége azonban alátámasztja azt a hipotézist, miszerint származásuk az endoplazmatikus retikulumhoz kapcsolódik.
Fejlesztésük során tanulmányok kimutatták, hogy a peroxiszómák egy része membrán a fehérjék először az endoplazmatikus retikulumot célozzák meg, mielőtt a peroxiszómákba kerülnének. Ezenkívül az endoplazmatikus retikulumból új peroxiszómák képződtek, miután a vad típusú gént élesztőbe vezették.
Morfológia és szerkezeti jellemzők
Egyesekben mikrobáknak is nevezik könyvek, a peroxiszómák mérete nagyon kicsi, átmérőjük 0,2 és 1,5 um között mozog. Míg a méret változó az egyes élőlények (emlősök, növények, gombák stb.) Között, a vizsgálatok kimutatták, hogy ugyanazon organizmuson belül méretük is változó.
Egyetlen sejt a szervezettől függően számos peroxiszómát is tartalmazhat. Emlősökben például egyetlen hepatocita (májsejt) 400 és 600 közötti peroxiszómából állhat, amelyek a sejttérfogat körülbelül 2 százalékát foglalják el.
Általában a peroxiszómák gömb alakúak, és egyetlen, 4,5 és 8 nm közötti átmérőjű membránt tartalmaznak. Ez a membrán számos komponensből áll, beleértve a foszfolipideket – foszfatidilkolin, foszfatidil-etanol-amin és foszfatidil-inozit. Vékonyabb, ha összehasonlítjuk más organellumok membránjával (pl. Lizoszómák stb.). A vastagság azonban hasonló az endoplazmatikus retikulum vastagságához.
A plazmamembránhoz hasonlóan a peroxiszóma-membrán is áteresztő és lehetővé teszi olyan molekulák áthaladását, mint a szacharóz és más kisebb szubsztrátok. Ez a permeabilitás azonban a sejt elhelyezkedésétől függően változhat.
Bizonyos fajok peroxiszómáiban marginális lemezt is leírtak. Itt a peremlemez általában lapos, és tipikusan az organella peremén helyezkedik el, ahol egy keskeny térben fekszik és körülveszi a mátrix. Mint ilyen, elválik a környező membrán belső felületétől.
* In a sejtben a peroxiszómák lebegve megtalálhatók a citoplazmában. Ezek azonban gyakran társulnak számos más organellummal, beleértve a mitokondriumokat, a kloroplasztot (a növényekben), valamint az endoplazmatikus retikulumot.
* Összekapcsolódhatnak, hogy kialakítsák a peroxiszóma retikulumot, amely egyszerűen egyedként létezik, és tartalmaz egy mátrixot (fibrillákból / kristályos anyag).
A peroxiszómák biogenezise és megosztása
A peroxiszómák biogenezise egy viszonylag összetett folyamat, amely több fázist foglal magában, amelyek magukban foglalják a peroxiszóma membrán képződését, a mátrixfehérjék behozatalát proliferációként. Bár a folyamat nem teljesen ismert, a vizsgálatok kimutatták, hogy a biogenezis folyamat elindul a membrán fejlődésével.
Itt a peroxinokként ismert fehérjék (PEX – beleértve a PEX3, PEX16 és PEX19) a membránfehérjék (PMPS – peroxiszomális membrán) beillesztésére szolgálnak fehérjék) az organella membránjába. Emlősökben az endoplazmatikus retikulum szintén fontos szerepet játszik a membrán fejlődéséhez szükséges lipidek biztosításában.
* Míg a lipideket az endoplazmatikus retikulumból toborozzák, a biogenezis során használt fehérjék peroxiszómák termelődnek a citoplazmában található poliriboszómákban.
A biogenezisben résztvevő folyamatokat követve a peroxiszómák tovább osztódnak (hasadás). Különböző organizmusok esetében számos tényező befolyásolja a peroxiszómák megoszlását a sejtekben. Élesztőben például. A vizsgálatok kimutatták, hogy ezt befolyásolja a fehérjemátrix szintje.
A peroxiszomális membránfehérje zsíros acil-CoA-oxidáz (egy enzim, amely a mátrix) eseménysorozat aktiválódik, amelynek eredményeként diacilglicerin termelődik. Viszont a diacilglicerin a membrán görbületét és következésképpen az osztódási tényezők toborzását okozza. egységek. Ennek a folyamatnak az utolsó fázisa magában foglalja az egységek felosztását (hasadás) több peroxiszóma előállítására.
* Az osztási folyamat lehet szimmetrikus vagy aszimmetrikus. Szimmetrikus osztódás esetén a folyamat több azonos méretű peroxiszómát eredményez. Másrészt az aszimmetrikus osztódás különböző méretű peroxiszómák termelését eredményezi.
* A peroxiszómák osztását és szorzását követően a cella különböző helyeire költöznek a sejt osztódik, így két hasonló leánysejt keletkezik. Ezt a mozgást mikrotubulusok teszik lehetővé. Itt a peroxiszómák ezen tubulusok mentén haladnak, lehetővé téve, hogy nagyjából azonos számban osszák meg őket a leánysejtekben.
Jellemzők (közös vonások)
A méret és a különbség ellenére funkciókat, az összes peroxiszómának számos jellemzője van. Ezen jellemzők egyike az egész membránt körülvevő egyetlen membrán jelenléte. Az összes peroxiszómában a lumen nagy mennyiségű enzimet tartalmaz, amelyek különböző funkciókban vesznek részt.
Ezek a funkciók nagymértékben függenek a szervezet típusától, valamint a típustól. szövet. Ellentétben a sejtekben található többi organellum némelyikével (mitokondriumok és kloroplasztik stb.), A peroxiszómáknak nincs saját genomjuk. Emiatt a peroxiszómák felosztásában részt vevő folyamatokat a sejt genetikai anyaga szabályozza (a peroxiszomális fehérjéket a sejt maggenomja kódolja).
Az összes peroxiszóma között megosztott hasonlóságok egyike a membrán előállításának mechanizmusa, valamint a szétválásban / hasadásban résztvevő folyamat.
Kutatási tanulmányok szerint a peroxiszomális membrán létrehozásában szerepet játszó fehérjéket és lipideket importálják. Míg a peroxiszomális fehérjéket a citoplazmában lévő szabad riboszómák állítják elő és szállítják a szerkezetbe, a lipideket az endoplazmatikus retikulumból importálják. minden peroxiszóma magában foglalja a dinaminszerű fehérje és egy olyan fehérje aktivitását, amely a Tetratrico Peptide Repeat-t tartalmazza.
Fő funkciók
Mint említettük, a peroxiszómák növényekben és állatokban sokrétűen működnek.
Ezen organellák néhány fő funkciója a következők:
Photorespiration
A fotorezpiráció a peroxiszómák egyik fő funkciója növényekben. Ez egy fontos folyamat, amely a fotoszintézishez kapcsolódik, és magában foglalja a RubisCo tevékenységeit. Itt a folyamat azzal kezdődik, hogy a molekula (RubisCO) oxigént vesz fel szubsztrátként. Ennek eredményeként foszfoglikolát keletkezik, amely aztán defoszforilezésen megy keresztül, hogy glikolátot állítson elő. hidrogén-peroxid (H2O2). Ezután két enzim (SGT és GGT) hat a glioxilátra egy folyamatban, amelyet transzminációnak neveznek a glicin előállításához. visszaszállítva a peroxiszómákba, ahol gliceráttá és hidroxipiruváttá alakul. A glicerátot ezután a kloroplasztba szállítják, ahol részt vesz a glükóma képződésében.
* A fotorezpiráció fontos folyamat a szén újrahasznosításában.
Zsírsavak oxidációja
A növényekben a peroxiszómák egyik más funkciója a zsírsavak lebomlása. Ennek megvalósításához a zsírsavakat először a peroxiszómákba szállítják, és átalakítják a CoA-észterekké, amelyek a β-oxidációs ciklusba lépnek.
Ez a folyamat különösen fontos, mivel a hosszú (20 vagy több szénatomot tartalmazó) zsírsavláncokat acetil-CoA-vá alakítja, amely az anyagcsere energia forrása. Ez a folyamat hidrogén-peroxidot is termel, amelyet kataláz bont, oxigén- és vízmolekulák előállítására.
A növényekben a peroxiszómák további fontos funkciói:
· A jázmonát bioszintézise – A jaszmonát a növények növekedésében szerepet játszó hormonok (pl. metil-jázmonát) csoportja és fejlesztés, valamint védekezési mechanizmusok
· Az indol-3-vaj anyagcseréje Sav
· A poliamin metabolizmusa
· Az elágazó aminosavlánc metabolizmusa
· Magcsírázás
Méregtelenítés
Mind a növényekben, mind az állatokban a peroxiszómák erősen részt vesznek a méregtelenítésben. Ezen organelle különféle metabolikus funkciói révén a hidrogén-peroxid az egyik előállított melléktermék. A szervezetben ez a termék káros és megzavarhatja más sejtfunkciókat.
Emellett a peroxiszómák nagy mennyiségű katalázt termelnek, egy enzimet, amely ezt a vegyszert vízbe bontja. és oxigénmolekulák. A peroxid felhasználható szerves vegyületek (szén tartalmú vegyületek) oxidációjára.
* Jelzés – A peroxiszómák szintén fontos szerepet játszanak az immunitásban. Itt az organellumok bioaktív metabolitokat termelnek, amelyek részt vesznek az immunjelzésben. Különböző vizsgálatokban ezek a folyamatok társultak állatok vírusellenes válaszaival.
Peroxiszómák és sejtek öregedése
Általában jól érthető, hogy a mitokondriumon belüli különféle tevékenységek reaktív oxigénfajok termelését eredményezik, amelyek jelentős stresszt gyakorolnak az élő sejtekre.A folyamat során fontos sejtkomponensek (lipidek, fehérjék stb.) Némileg károsodnak, ami idővel a sejtek romlását, valamint idővel a sejtek életképességének csökkenését okozza.
kutatási tanulmányok a peroxiszómák biológiai funkcióinak megértésére nyilvánvalóvá vált, hogy a mitokondriumokhoz hasonlóan a peroxiszómák is jelentős mennyiségű reaktív oxigénfajtát termelnek, amelyek hozzájárulnak a sejtek öregedéséhez.
egy olyan tanulmányhoz, amelynek célja a peroxiszómák és a sejtek öregedése közötti kapcsolat vizsgálata (élesztősejtekben), a kutatók észrevették, hogy a viszonylag alacsony hidrogén-peroxid (reaktív oxigénfajta) sejtekben olyan sejtek hiányoznak, amelyekből hiányzik a kataláz (a lebontásért felelős enzim). hidrogén-peroxid), a sejtek élettartama hosszabb volt, mint a kontroll típusú vad típusú sejtek (természetes sejtek).
Olyan sejtekben, ahol nagy mennyiségű a reaktív oxigénfajok termelődtek, sejtek kataláz nélkül szignifikánsan rövidebb az élettartama a kontroll sejtekhez képest. Nyilvánvalóvá vált, hogy a peroxiszómák metabolikus tevékenysége révén keletkező reaktív oxigénfajok nemcsak a sejt különböző makromolekuláit károsítják, hanem hozzájárulnak a sejt károsodásához és az életképesség elvesztéséhez is.
Ez a tanulmány megmutatta a kataláz jelentős szerepét, amely lebontja a peroxidot, így antioxidánsként működik, amely egyébként felgyorsítja a sejtek öregedését és halálát.
A peroxiszómákkal kapcsolatos betegségek / rendellenességek
A peroxiszómák rendellenességei, valamint a peroxiszóma enzimek termelésének hibái számos peroxiszomális betegséghez társultak, amelyek a következők:
· Zellweger-szindróma – A rendesen működő peroxiszómák csökkenésének / hiányának következménye. Hypotonia, halláskárosodás, látásvesztés, valamint csontváz rendellenességek és megkülönböztetett arcvonások jellemzik
· Újszülöttkori adrenoleukodistrófia – a peroxiszómák biogenezisének vagy a rosszul működő peroxiszómák hibáinak eredménye. Halláskárosodás, görcsrohamok, hipotónia és diffúz encephalopathia stb. jellemezhető
· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – görcsrohamok, a légzőrendszer fertőzései és rhizomelia által jellemzett rendellenesség
· Infantilis Refsum-betegség – Örökletes rendellenesség, amelyet az agy fehérállományának károsodása jellemez – Ez a motoros mozgásokat is befolyásolja
Visszatérés a peroxiszómák megismeréséből a MicroscopeMaster kezdőlapra
Francesca Di Cara és mtsai. (2019). Peroxiszómák az immunválaszban és a gyulladásban.
Marten Veenhuis és Ida J. van der Klei. (2002). Peroxiszómák: meglepően sokoldalú organellák.
Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea és Paul A. Walton. (2006). Peroxiszómák és öregedés.
Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis és Ida Johanna van der Klei. (2012). A peroxiszómák hatása a sejtek öregedésére és halálára.
Toni Gabaldón. (2010). Peroxiszóma változatosság és evolúció.
Linkek
