Introducere / Prezentare generală

În mammalia n celule, se estimează că ocupă aproximativ 2% din volumul total al celulei și se caracterizează printr-o matrice granulară și o singură membrană. În diferite organisme, peroxizomii au denumiri diverse în funcție de substanța pe care o produc și de funcțiile lor.

Acestea includ:

· Glicozomi – implicați în reacții glicolitice în tripanosomatide

· Gliozizomi – conțin enzime implicate în ciclul glioxilat la plante

· Corpul Woronin – găsit în ciuperci filamentoase unde sunt implicați în sigilarea porului septal și astfel contribuie la integritatea celulară

* Peroxisomii au fost identificați pentru prima dată de Johannes Rhodin în 1954 la șoareci (îi numea microcorpi). Abia în 1965 Christian de Duve a propus numele Peroxisomes.

* Peroxisomii sunt importanți pentru homeostazia celulară, vitalitate și dezvoltarea adecvată a unui organism. Tulburările peroximozelor au fost asociate cu afecțiuni precum sindromul Zellweger și adrenoleucodistrofia neonatală, printre alte tulburări cunoscute în mod colectiv sub numele de tulburări de biogeneză ale peroxizomilor.

Originea Peroxisomilor

Pe baza diferitelor caracteristici ale organul, au fost prezentate mai multe ipoteze pentru a explica originea. Una dintre aceste ipoteze sugerează că peroxizomul este rezultatul unei relații endosimbiotice care implică bacterii. Cu toate acestea, datorită similitudinii aparente dintre unele dintre proteinele organitei și cele găsite în reticulul endoplasmatic

, unii cercetători sunt de părere că s-au dezvoltat din reticulul endoplasmatic.

Indiferent, evoluția acestor organite dintr-un strămoș comun a devenit larg acceptată din mai multe motive.

În ciuda faptului că funcții diferite și chiar variații de dimensiune etc., mecanismul de bază prin care se produce divizarea, biogeneza și întreținerea în peroxizomi este același. Majoritatea noilor dovezi susțin însă ipoteza că originea lor este legată de reticulul endoplasmatic.

În dezvoltarea lor, studiile au arătat că o parte din membrana peroxizomilor proteinele vizează mai întâi reticulul endoplasmatic înainte de a ajunge la peroxizomi. În plus, s-a demonstrat că peroxizomii noi se formează din reticulul endoplasmatic în urma introducerii genei de tip sălbatic în drojdie.

Morfologie și caracteristici structurale

De asemenea, denumiți în unele cărți, peroxizomii au dimensiuni foarte mici, având un diametru cuprins între 0,2 și 1,5 um. În timp ce dimensiunea variază între diferite organisme (mamifere, plante, ciuperci, etc.), studiile au arătat că variază și în mărime în cadrul aceluiași organism.

O singură celulă poate conține, de asemenea, numeroși peroxizomi în funcție de organism. La mamifere, de exemplu, un singur hepatocit (celulă hepatică) poate consta între 400 și 600 de peroxizomi care ocupă aproximativ 2% din volumul celulei.

În general, peroxizomii au formă sferică și conțin o singură membrană cu diametrul cuprins între 4,5 și 8 nm. Această membrană este alcătuită dintr-un număr de componente, inclusiv fosfolipide – fosfatidilcolină, fosfatidiletanolamină și fosfatidilinozitol. Este mai subțire în comparație cu membrana altor organite (de exemplu lizozomi etc.). Cu toate acestea, grosimea este similară cu cea a reticulului endoplasmatic.

La fel ca membrana plasmatică, membrana peroxizomului este, de asemenea, permeabilă și poate permite trecerea unor molecule precum zaharoza și alte substraturi mai mici. Această permeabilitate, totuși, poate varia în funcție de localizarea celulei.

O placă marginală a fost descrisă și în Peroxisomii unor specii. Aici, placa marginală tinde să fie plană și este situată de obicei la periferia organitei, unde se află într-un spațiu îngust și înconjurată de matrice. Ca atare, este „separat de suprafața interioară a membranei înconjurătoare.

* În celulă, peroxizomii pot fi găsiți plutitori în citoplasmă. Cu toate acestea, aceștia includ adesea asocierea cu o serie de alte organite, inclusiv mitocondriile, cloroplastul (în plante), precum și reticulul endoplasmatic.

* Acestea pot fi interconectate pentru a forma reticulul peroxizomic, există pur și simplu ca indivizi și conțin o matrice (formată din fibrile / material cristaloid).

Biogeneza și divizarea peroxiomilor

Biogeneza peroxizomilor este un proces relativ complex care implică mai multe faze care includ formarea membranei peroxizomului, importul proteinelor matrice ca proliferare. Deși procesul nu este pe deplin înțeles, studiile au arătat că procesul de biogeneză începe w cu dezvoltarea membranei.

Aici, proteinele cunoscute sub numele de peroxine (PEX – inclusiv PEX3, PEX16 și PEX19) servesc la inserarea proteinelor de membrană (PMPS – membrana peroxizomală) proteine) în membrana organitei. La mamifere, reticulul endoplasmatic este, de asemenea, sugerat să joace un rol important în furnizarea lipidelor necesare pentru dezvoltarea membranei.

* În timp ce lipidele sunt recrutate din reticulul endoplasmatic, proteinele utilizate în timpul biogenezei a peroxizomilor sunt produse în poliribozomi care locuiesc în citoplasmă.

În urma proceselor implicate în biogeneză, peroxizomii continuă să se înmulțească prin divizare (fisiune). Pentru diferite organisme, o serie de factori influențează împărțirea peroxizomilor în celule. În drojdie, de exemplu. Studiile au arătat că acest lucru este influențat de nivelul matricei de proteine.

În urma sechestrului proteinei membranei peroxizomale de către acil-CoA oxidaza grasă (o enzimă localizată în matrice), se activează o serie de evenimente care au ca rezultat producerea diacilglicerolului. La rândul său, diacilglicerolul provoacă curbura membranei și, în consecință, recrutarea factorilor de diviziune.

În timpul diviziunii peroxizomilor, organul se alungește și se constrânge la mai multe părți într-un mod care produce divizibil unități. Ultima fază a acestui proces implică divizarea unităților (fisiune) pentru a produce mai mulți peroxizomi.

* Procesul de divizare poate fi simetric sau asimetric. În cazul diviziunii simetrice, procesul produce mai mulți peroxizomi de aceeași dimensiune. Pe de altă parte, diviziunea asimetrică are ca rezultat producerea de peroxizomi de dimensiuni diferite.

* După împărțirea și multiplicarea peroxizomilor, se mută în diferite locații ale celulei înainte celula se divide pentru a produce două celule fiice similare. Această mișcare este posibilă de microtubuli. Aici, peroxizomii se deplasează de-a lungul acestor tubuli permițându-le să fie împărțite în celulele fiice în număr aproximativ egal.

Caracteristici (trăsături comune)

În ciuda diferențelor de dimensiune și funcții, toți peroxizomii au o serie de caracteristici. Una dintre aceste caracteristici este prezența unei singure membrane care înconjoară întreaga structură. În toți peroxizomii, lumenul conține o cantitate mare de enzime care sunt implicate în diferite funcții.

Aceste funcții depind în mare măsură de tipul de organism, precum și de tipul de tesut. Spre deosebire de unele dintre celelalte organite găsite într-o celulă (mitocondriile și cloroplastele etc.), peroxizomilor le lipsește propriul lor genom. Din acest motiv, procesele implicate în divizarea peroxizomilor sunt reglementate de materialul genetic al celulei (proteinele peroxizomale sunt codificate de genomul nuclear al celulei).

Una dintre celelalte asemănări împărțite între toți peroxizomii este mecanismul prin care se realizează membrana, precum și procesul implicat în diviziune / fisiune.

Conform studiilor de cercetare, proteinele și lipidele implicate în crearea membranei peroxizomale sunt importate. În timp ce proteinele peroxizomale sunt fabricate de ribozomi liberi în citoplasmă și transportate la structură, lipidele sunt importate din reticulul endoplasmatic.

De asemenea, procesul de divizare în toți peroxizomii implică activitățile proteinei asemănătoare dinaminelor și a unei proteine care conține repetarea peptidei Tetratrico.

Funcții principale

După cum sa menționat, peroxizomii au funcții diverse la plante și animale.

Unele dintre funcțiile principale ale acestor organite includ:

Fotorepirație

Fotorepirația este una dintre funcțiile principale ale peroxizomilor în plante. Acesta este un proces important care este asociat cu fotosinteza și implică activitățile RubisCo. Aici, procesul începe cu molecula (RubisCO) care ia oxigen ca substrat. Aceasta are ca rezultat producerea de fosfoglicolat care apoi suferă defosforilarea pentru a produce glicolat.

În matricea peroxizomului, glicolatul este oxidat de glicolat oxidază producând glicoxilat, precum și peroxid de hidrogen (H2O2). Două enzime (SGT și GGT) acționează apoi asupra glioxilatului într-un proces cunoscut sub numele de transminare pentru a produce glicină.

În mitocondrii, glicina este convertită în serină care este apoi transportat înapoi la peroxizomi unde este transformat în glicerat și hidroxipiruvat. Gliceratul este apoi transportat la cloroplast unde este implicat în formarea glucomului.

* Fotorespirația este un proces important implicat în reciclarea carbonului.

Oxidarea acizilor grași

Una dintre celelalte funcții ale peroxizomilor din plante implică degradarea acizilor grași. Pentru ca acest lucru să aibă loc, acizii grași sunt mai întâi transportați la peroxizomi și transformați în esteri CoA, o formă care intră în ciclul β-oxidării.

Acest proces este deosebit de important prin faptul că transformă lanțurile lungi de acizi grași (cu 20 sau mai mulți atomi de carbon) în acetil CoA care este o sursă de energie metabolică. Acest proces produce, de asemenea, peroxid de hidrogen care este descompus de catalază pentru a produce molecule de oxigen și apă.

Unele dintre celelalte funcții importante ale peroxizomilor din plante includ:

· Biosinteza jasmonatului – Jasmonatul este un grup de hormoni (de exemplu, metil jasmonatul) implicat în creșterea plantelor și dezvoltare, precum și mecanisme de apărare

· Metabolismul Indol-3-butiric Acid

· Metabolismul poliaminei

· Metabolismul lanțului de aminoacizi ramificați

· Germinarea semințelor

Detoxifiere

Atât la plante cât și la animale, peroxizomii sunt puternic implicați în detoxifiere. Prin diferitele funcții metabolice ale acestui organit, peroxidul de hidrogen este unul dintre subprodusele produse. În organism, acest produs este dăunător și poate interfera cu alte funcții celulare.

De asemenea, peroxizomii produc cantități mari de catalază, o enzimă care descompune această substanță chimică în apă. și molecule de oxigen. Peroxidul poate fi utilizat pentru oxidarea compușilor organici (cei care conțin carbon).

* Semnalizare – Peroxizomii s-au dovedit a avea un rol important în imunitate. Aici, organitele produc metaboliți bioactivi implicați în semnalizarea imună. În diverse studii, aceste procese au fost asociate cu răspunsuri antivirale la animale.

Peroxisomii și îmbătrânirea celulelor

În general, este bine înțeles că diferite activități din mitocondrie duc la producerea de specii reactive de oxigen care exercită un stres semnificativ asupra celulelor vii.În acest proces, componentele celulare importante (lipide, proteine etc.) sunt oarecum deteriorate, ceea ce determină deteriorarea celulelor în timp, precum și pierderea viabilității celulare în timp.

Studii de cercetare pentru a înțelege funcțiile biologice ale peroxizomilor, a devenit evident că, la fel ca mitocondriile, peroxizomii produc, de asemenea, un nivel semnificativ de specii reactive de oxigen care contribuie la îmbătrânirea celulară.

Conform la un studiu care avea ca scop investigarea relației dintre peroxizomi și îmbătrânirea celulelor (în celulele de drojdie), cercetătorii au observat că în celulele cu un nivel relativ scăzut de peroxid de hidrogen (o specie reactivă de oxigen) celulele care nu aveau catalază peroxid de hidrogen), celulele au avut o durată de viață mai mare în comparație cu celulele de tip sălbatic (celule naturale) utilizate ca martor.

În celulele în care cantități mari de s-a produs specia reactivă de oxigen, celule fără catalază a avut o durată de viață semnificativ mai mică comparativ cu celulele martor. A devenit evident că speciile reactive de oxigen produse prin activități metabolice în peroxizomi nu numai că provoacă daune diverselor macromolecule ale celulei, dar contribuie și la deteriorarea celulelor și la pierderea viabilității.

Acest studiu a arătat rolul semnificativ al catalazei care descompune peroxidul acționând astfel ca un antioxidant care altfel ar accelera îmbătrânirea celulară și moartea celulară.

Bolile / tulburările asociate cu Peroxisomii

Tulburările peroxizomilor, precum și defectele producției de enzime peroxizomice au a fost asociat cu o serie de boli peroxizomale care includ:

· Sindromul Zellweger – O tulburare rezultată din reducerea / absența peroxizomilor care funcționează corespunzător. Se caracterizează prin hipotonie, pierderea auzului, pierderea vederii, precum și anomalii scheletice și trăsături faciale distincte

· Adrenoleucodistrofia neonatală – Rezultatele defectelor în biogeneza peroxizomilor sau a peroxizomilor cu funcționare slabă. Poate fi caracterizată prin pierderea auzului, convulsii, hipotonie și encefalopatie difuză, etc

· Condrodisplazie punctată rizomelică – O tulburare caracterizată prin convulsii, infecții ale tractului respirator și rizomelie

· Boala infantilă – O tulburare moștenită caracterizată prin deteriorarea substanței albe a creierului – Aceasta afectează și mișcările motorii

Reveniți de la învățarea despre Peroxisomi la MicroscopeMaster acasă

Francesca Di Cara și colab. (2019). Peroxisomii în răspunsul imun și inflamația.

Marten Veenhuis și Ida J. van der Klei. (2002). Peroxisomi: organite surprinzător de versatile.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea și Paul A. Walton. (2006). Peroxisomii și îmbătrânirea.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis și Ida Johanna van der Klei. (2012). Impactul peroxizomilor asupra îmbătrânirii și decesului celular.

Toni Gabaldón. (2010). Diversitate și evoluție Peroxisom.

Linkuri