Introduktion / oversigt

I mammalia n celler anslås de at optage ca. 2 procent af det totale cellevolumen og er kendetegnet ved en granulær matrix og en enkelt membran. I forskellige organismer har peroxisomer forskellige navne afhængigt af det stof, de producerer, og deres funktioner.

Disse inkluderer:

· Glykosomer – involveret i glykolytiske reaktioner i trypanosomatider

· Glyoxysomer – indeholder enzymer involveret i glyoxylatcyklussen i planter

· Woroninlegeme – findes i filamentøse svampe, hvor de er involveret i forsegling af septumporen og dermed bidrager til cellulær integritet

* Peroxisomer blev første gang identificeret af Johannes Rhodin i 1954 hos mus (han kaldte dem mikroorganismer). Først i 1965 foreslog Christian de Duve navnet Peroxisomes.

* Peroxisomer er vigtige for cellulær homeostase, vitalitet og korrekt udvikling af en organisme. Forstyrrelser af peroximoser har været forbundet med sådanne tilstande som Zellwegers syndrom og neonatal adrenoleukodystrofi blandt andre lidelser, der kollektivt er kendt som peroxisombiogenese-lidelser.

Peroxisomes oprindelse

Baseret på forskellige egenskaber ved organellen er der præsenteret flere hypoteser for at forklare oprindelsen. En af disse hypoteser antyder, at peroxisom er resultatet af et endosymbiotisk forhold, der involverer bakterier. På grund af den tilsyneladende lighed mellem nogle af organellens proteiner og dem, der findes i

endoplasmatisk retikulum, er nogle forskere af den idé, at de udviklede sig fra det endoplasmatiske retikulum.

Uanset hvad er udviklingen af disse organeller fra en fælles forfader blevet bredt accepteret af en række årsager.

Trods at have forskellige funktioner og endda variation i størrelse osv. kernemekanismen, ved hvilken opdeling, biogenese og vedligeholdelse forekommer i peroxisomer, er den samme. De fleste af de nye beviser understøtter imidlertid hypotesen om, at deres oprindelse er relateret til det endoplasmatiske retikulum.

I deres udvikling har undersøgelser vist, at nogle af peroxisomemembranen proteiner retter sig først mod det endoplasmatiske retikulum, inden de når peroxisomerne. Derudover har nye peroxisomer vist sig at danne sig fra det endoplasmatiske retikulum efter introduktionen af vildtypegenet i gær.

Morfologi og strukturelle egenskaber

Også kaldet mikrobodies i nogle bøger, peroxisomes er meget små i størrelse og spænder fra 0,2 til 1,5 um i diameter. Mens størrelsen varierer mellem forskellige organismer (pattedyr, planter, svampe osv.), Har undersøgelser vist, at de også varierer i størrelse inden for den samme organisme.

En enkelt celle kan også indeholde adskillige peroxisomer afhængigt af organismen. I pattedyr kan for eksempel en enkelt hepatocyt (levercelle) bestå af mellem 400 og 600 peroxisomer, der optager ca. 2 procent af cellevolumenet.

Generelt er peroxisomer kugleformede og indeholder en enkelt membran med en diameter på mellem 4,5 og 8 nm. Denne membran består af en række komponenter, herunder phospholipider – phosphatidylcholin, phosphatidylethanolamin og phosphatidylinositol. Det er tyndere sammenlignet med membranen i andre organeller (f.eks. Lysosomer osv.). Tykkelsen er imidlertid den samme som det endoplasmatiske retikulum.

Som plasmamembranen er peroxisommembranen også permeabel og kan tillade sådanne molekyler som saccharose og andre mindre substrater at passere igennem. Denne permeabilitet kan imidlertid variere afhængigt af celleplaceringen.

En marginalplade er også blevet beskrevet i peroxisomerne af nogle arter. Her har marginalpladen en tendens til at være flad og er typisk placeret i periferien af organellen, hvor den ligger inden for et smalt rum og omgivet af matricen. Som sådan er den adskilt fra den indre overflade af den omgivende membran.

* In cellen kan peroxisomer findes flydende i cytoplasmaet. Imidlertid inkluderer de ofte tilknytning til et antal andre organeller, herunder mitokondrier, kloroplast (i planter) såvel som det endoplasmatiske retikulum.

* De kan være sammenkoblet for at danne peroxisomretikulumet for simpelthen at eksistere som individer og indeholde en matrix (sammensat af fibriller / krystalloid materiale).

Biogenese og opdeling af peroxisomer

Biogenesen af peroxisomer er en relativt kompleks proces, der involverer adskillige faser, der inkluderer dannelsen af peroxisommembranen, import af matrixproteiner som proliferation. Selvom processen ikke forstås fuldt ud, har undersøgelser vist, at biogeneseprocessen starter w med udviklingen af membranen.

Her tjener proteiner kendt som peroxiner (PEX – inklusive PEX3, PEX16 og PEX19) til indsættelse af membranproteiner (PMPS – peroxisomal membran proteiner) ind i organellens membran. Hos pattedyr foreslås det endoplasmatiske retikulum også at spille en vigtig rolle i tilførslen af de nødvendige lipider, der kræves til udvikling af membranen.

* Mens lipider rekrutteres fra det endoplasmatiske retikulum, anvendes proteiner under biogenesen af peroxisomer produceres i polyribosomerne, der er bosiddende i cytoplasmaet.

Efter processer involveret i biogenese fortsætter peroxisomer med at formere sig gennem division (fission). For forskellige organismer påvirker en række faktorer opdeling af peroxisomer i celler. I gær f.eks. Undersøgelser har vist, at dette er påvirket af niveauet af proteinmatrix.

Efter sekvestrering af det peroxisomale membranprotein med fedtholdig acyl-CoA-oxidase (et enzym lokaliseret i matrix), aktiveres en række begivenheder, hvilket resulterer i produktion af diacylglycerol. Til gengæld forårsager diacylglycerolen membrankrumning og følgelig rekruttering af divisionsfaktorer.

Under peroxisomafdeling forlænger organellen sig og trænger sammen i flere dele på en måde, der producerer delelig enheder. Den sidste fase af denne proces involverer opdeling af enhederne (fission) for at producere flere peroxisomer.

* Opdelingsprocessen kan være symmetrisk eller asymmetrisk. I tilfælde af symmetrisk opdeling producerer processen flere peroxisomer af samme størrelse. På den anden side resulterer asymmetrisk opdeling i produktionen af peroxisomer i forskellige størrelser.

* Efter opdeling og multiplikation af peroxisomerne flytter de til forskellige steder i cellen før cellen deler sig for at producere to lignende datterceller. Denne bevægelse er muliggjort af mikrotubuli. Her vandrer peroxisomerne langs disse tubuli, så de kan opdeles i dattercellerne i stort set ens antal.

Karakteristika (almindelige træk)

På trods af forskellene i størrelse og funktioner, har alle peroxisomes en række egenskaber. En af disse egenskaber er tilstedeværelsen af en enkelt membran, der omgiver hele strukturen. I alle peroxisomer indeholder lumen en stor mængde enzymer, der er involveret i forskellige funktioner.

Disse funktioner afhænger stort set af typen af organisme såvel som typen af væv. I modsætning til nogle af de andre organeller, der findes i en celle (mitokondrier og kloroplaster osv.), Mangler peroxisomer deres eget genom. Af denne grund er processerne involveret i peroxisomedeling reguleret af cellens genetiske materiale (peroxisomale proteiner er kodet af cellens nukleare genom).

En af de andre ligheder, der deles mellem alle peroxisomer, er den mekanisme, gennem hvilken membranen fremstilles, såvel som processen involveret i deling / fission.

Ifølge forskningsundersøgelser importeres proteiner og lipider, der er involveret i dannelsen af den peroxisomale membran. Mens de peroxisomale proteiner fremstilles af frie ribosomer i cytoplasmaet og transporteres til strukturen, importeres lipiderne fra det endoplasmatiske retikulum.

Også delingsprocessen i alle peroxisomer involverer aktiviteterne i det dynaminlignende protein og et protein, der indeholder Tetratrico Peptide Repeat.

Hovedfunktioner

Som nævnt har peroxisomer forskellige funktioner i planter og dyr.

Nogle af de vigtigste funktioner i disse organeller inkluderer:

Fotorespiration

Fotorespiration er en af peroxisomernes vigtigste funktion i planter. Dette er en vigtig proces, der er forbundet med fotosyntese og involverer RubisCos aktiviteter. Her starter processen med, at molekylet (RubisCO) tager ilt som substrat. Dette resulterer i produktionen af phosphoglycolat, som derefter gennemgår dephosphorylering for at producere glycolat.

I peroxisomets matrix oxideres glycolatet af glycolatoxydase, der producerer glycoxylat såvel som hydrogenperoxid (H2O2). To enzymer (SGT og GGT) virker derefter på glyoxylatet i en proces kendt som transminering for at producere glycin.

I mitokondrierne omdannes glycin til serin, som derefter transporteres tilbage til peroxisomerne, hvor det omdannes til glycerat og hydroxypyruvat. Glyceratet transporteres derefter til chloroplasten, hvor det er involveret i dannelsen af glucom.

* Fotorespiration er en vigtig proces involveret i genbrug af kulstof.

Oxidation af fedtsyrer

En af de andre funktioner i peroxisomer i planter involverer nedbrydning af fedtsyrer. For at dette kan ske, transporteres fedtsyrer først til peroxisomerne og omdannes til CoA-estere, en form, der kommer ind i β-oxidationscyklussen.

Denne proces er særlig vigtig ved, at den omdanner de lange fedtsyrekæder (med 20 eller flere carbonatomer) til acetyl CoA, som er en kilde til metabolisk energi. Denne proces producerer også hydrogenperoxid, som nedbrydes af katalase til dannelse af ilt- og vandmolekyler.

Nogle af de andre vigtige funktioner i peroxisomer i planter inkluderer:

· Biosyntese af jasmonat – Jasmonat er en gruppe hormoner (f.eks. methyljasmonat) involveret i plantevækst og udvikling samt forsvarsmekanismer

· Metabolisme af Indole-3-butyric Syre

· Metabolisme af polyamin

· Metabolisme af forgrenet aminosyrekæde

· Frøspiring

Afgiftning

I både planter og dyr er peroxisomer stærkt involveret i afgiftning. Gennem de forskellige metaboliske funktioner i denne organel er hydrogenperoxid et af de producerede biprodukter. I kroppen er dette produkt skadeligt og kan interferere med andre cellulære funktioner.

Peroxisomer producerer også store mængder katalase, et enzym der nedbryder dette kemikalie i vand og iltmolekyler. Peroxidet kan bruges til oxidation af organiske forbindelser (dem, der indeholder kulstof).

* Signalering – Peroxisomer har også vist sig at spille en vigtig rolle i immunitet. Her producerer organellerne bioaktive metabolitter, der er involveret i immunsignalering. I forskellige undersøgelser har disse processer været forbundet med antivirale reaktioner hos dyr.

Peroxisomes and Cell Aging

Generelt er det godt forstået, at forskellige aktiviteter inden for mitokondrier resulterer i produktion af reaktive iltarter, der udøver betydelig stress på levende celler.I processen er vigtige cellulære komponenter (lipider, proteiner osv.) Noget beskadiget, hvilket forårsager celleforringelse over tid såvel som et tab af cellelevedygtighed over tid.

Gennem forskningsundersøgelser for at forstå peroxisomers biologiske funktioner, er det blevet tydeligt, at peroxisomer ligesom mitokondrier også producerer et betydeligt niveau af reaktive iltarter, der bidrager til celleældning.

Ifølge til en undersøgelse, der var rettet mod at undersøge sammenhængen mellem peroxisomer og celle aldring (i gærceller), bemærkede forskere, at i celler med et relativt lavt niveau af hydrogenperoxid (en reaktiv iltart) celler, der manglede katalase (et enzym, der var ansvarlig for at bryde ned hydrogenperoxid) havde cellerne en længere levetid sammenlignet med de vildtypeceller (naturlige celler), der blev brugt som kontrol.

I celler, hvor store mængder af den reaktive iltart blev produceret, celler uden katalase havde en signifikant kortere levetid sammenlignet med kontrolceller. Det blev tydeligt, at de reaktive iltarter produceret gennem metaboliske aktiviteter i peroxisomerne ikke kun forårsager skade på forskellige makromolekyler i cellen, men også bidrager til celleskader og tab af levedygtighed.

Denne undersøgelse viste den betydelige rolle katalase, der nedbryder peroxidet og dermed fungerer som en antioxidant, der ellers ville fremskynde cellens aldring og celledød.

Sygdomme / lidelser forbundet med peroxisomer

Forstyrrelser af peroxisomer såvel som defekter i produktionen af peroxisome enzymer har været forbundet med et antal peroxisomale sygdomme, der inkluderer:

· Zellwegers syndrom – En lidelse som følge af nedsat / fravær af korrekt fungerende peroxisomer. Det er præget af hypotoni, høretab, synstab samt abnormiteter i skelet og forskellige ansigtsegenskaber

· Neonatal adrenoleukodystrofi – Resultater fra defekter i biogenesen af peroxisomer eller dårligt fungerende peroxisomer. Det kan karakteriseres ved høretab, krampeanfald, hypotoni og diffus encephalopati osv.

· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – En lidelse karakteriseret ved anfald, infektioner i luftvejene og rhizomelia

· Infantil Refsums sygdom – En arvelig lidelse præget af skader på det hvide stof i hjernen – Dette påvirker også motoriske bevægelser

Vend tilbage fra at lære om Peroxisomes til MicroscopeMaster-hjem

Francesca Di Cara et al. (2019). Peroxisomes i immunrespons og betændelse.

Marten Veenhuis og Ida J. van der Klei. (2002). Peroxisomes: overraskende alsidige organeller.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea og Paul A. Walton. (2006). Peroxisomes og aldring.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis og Ida Johanna van der Klei. (2012). Virkningen af peroxisomer på cellulær aldring og død.

Toni Gabaldón. (2010). Peroxisome mangfoldighed og udvikling.

Links