Le cellule eucariotiche contengono tre tipi principali di filamenti citoscheletrici: microfilamenti, microtubuli e filamenti intermedi. Nei neuroni i filamenti intermedi sono noti come neurofilamenti. Ciascun tipo è formato dalla polimerizzazione di un tipo distinto di subunità proteica e ha una propria forma caratteristica e distribuzione intracellulare. I microfilamenti sono polimeri della proteina actina e hanno un diametro di 7 nm. I microtubuli sono composti da tubulina e hanno un diametro di 25 nm. I filamenti intermedi sono composti da varie proteine, a seconda del tipo di cellula in cui si trovano; normalmente hanno un diametro di 8-12 nm. Il citoscheletro fornisce alla cellula struttura e forma e, escludendo le macromolecole da parte del citosol, aumenta il livello di affollamento macromolecolare in questo compartimento. Gli elementi citoscheletrici interagiscono ampiamente e intimamente con le membrane cellulari.
La ricerca sui disturbi neurodegenerativi come il morbo di Parkinson, il morbo di Alzheimer, il morbo di Huntington e la sclerosi laterale amiotrofica (SLA) indicano che il citoscheletro è colpiti da queste malattie. Il morbo di Parkinson è caratterizzato dalla degradazione dei neuroni, con conseguente tremori, rigidità e altri sintomi non motori. La ricerca ha dimostrato che l’assemblaggio dei microtubuli e la stabilità nel citoscheletro sono compromessi, causando il degrado dei neuroni nel tempo. Nella malattia di Alzheimer, le proteine tau che stabilizzano il malfunzionamento dei microtubuli nella progressione della malattia che causa la patologia del citoscheletro. Si propone anche che l’eccesso di glutammina nella proteina Huntington coinvolta nel collegamento delle vescicole al citoscheletro sia un fattore nello sviluppo di Huntington ” s malattia. La sclerosi laterale amiotrofica provoca una perdita di movimento causata dalla degradazione dei motoneuroni e coinvolge anche difetti del citoscheletro.
Le proteine accessorie, comprese le proteine motorie, regolano e collegano i filamenti ad altri composti cellulari e tra loro e sono essenziali per l’assemblaggio controllato dei filamenti citoscheletrici in posizioni particolari.
Sono stati scoperti numerosi farmaci citoscheletrici a piccole molecole che interagiscono con actina e microtubuli. Questi composti si sono dimostrati utili nello studio del citoscheletro e molti hanno applicazioni cliniche.
MicrofilamentEdit
I microfilamenti, noti anche come filamenti di actina, sono composti da polimeri lineari di proteine G-actina e generare forza quando l’estremità in crescita (più) del filamento spinge contro una barriera, come la membrana cellulare. Agiscono anche come tracce per il movimento delle molecole di miosina che si attaccano al microfilamento e “camminano” lungo di loro. In generale, il principale componente o proteina dei microfilamenti è l’actina. Il monomero di actina G si combina per formare un polimero che continua a formare il microfilamento (filamento di actina). Queste subunità si assemblano quindi in due catene che si intrecciano in quelle che vengono chiamate catene F-actina. La miosina che si muove lungo i filamenti di actina F genera forze contrattili nelle cosiddette fibre di actomiosina, sia nei muscoli che nella maggior parte dei tipi di cellule non muscolari. Le strutture di actina sono controllate dalla famiglia Rho di piccole proteine leganti GTP come la stessa Rho per i filamenti contrattili di acto-miosina (“fibre di stress”), Rac per i lamellipodi e Cdc42 per i filopodi.
Le funzioni includono:
- Contrazione muscolare
- Movimento cellulare
- Trasporto / traffico intracellulare
- Mantenimento della forma delle cellule eucariotiche
- Citochinesi
- Streaming citoplasmatico
Filamenti intermediModifica
I filamenti intermedi fanno parte del citoscheletro di molte cellule eucariotiche. Questi filamenti, con un diametro medio di 10 nanometri, sono più stabili (fortemente legati) dei microfilamenti e costituenti eterogenei del citoscheletro. Come i filamenti di actina, funzionano nel mantenimento della forma cellulare sopportando la tensione (i microtubuli, al contrario, resistono alla compressione ma possono anche sopportare la tensione durante la mitosi e durante il posizionamento del centrosoma). I filamenti intermedi organizzano la struttura tridimensionale interna della cellula, ancorando gli organelli e fungendo da componenti strutturali della lamina nucleare. Partecipano anche ad alcune giunzioni cellula-cellula e cellula-matrice. La lamina nucleare esiste in tutti gli animali e in tutti i tessuti.Alcuni animali come il moscerino della frutta non hanno filamenti intermedi citoplasmatici. In quegli animali che esprimono filamenti intermedi citoplasmatici, questi sono tessuti specifici. I filamenti intermedi di cheratina nelle cellule epiteliali forniscono protezione per diversi stress meccanici che la pelle può sopportare. Forniscono inoltre protezione agli organi contro stress metabolici, ossidativi e chimici. Il rafforzamento delle cellule epiteliali con questi filamenti intermedi può prevenire l’insorgenza di apoptosi o morte cellulare, riducendo la probabilità di stress.
I filamenti intermedi sono più comunemente noti come sistema di supporto o “scaffolding” per la cellula e nucleo mentre svolgono anche un ruolo in alcune funzioni cellulari. In combinazione con proteine e desmosomi, i filamenti intermedi formano connessioni cellula-cellula e ancorano le giunzioni cellula-matrice che vengono utilizzate nella messaggistica tra le cellule e nelle funzioni vitali della cellula. connessioni consentono alla cellula di comunicare attraverso il desmosoma di più cellule per regolare le strutture del tessuto in base ai segnali dall’ambiente cellulare. È stato dimostrato che le mutazioni nelle proteine IF causano gravi problemi medici come l’invecchiamento precoce, mutazioni della desmina che compromettono gli organi, Malattia e distrofia muscolare.
Diversi filamenti intermedi sono:
- fatti di vimentine. Filamenti intermedi di vimentina a re in generale presente nelle cellule mesenchimali.
- a base di cheratina. La cheratina è presente in generale nelle cellule epiteliali.
- neurofilamenti delle cellule neurali.
- di lamina, che fornisce supporto strutturale all’involucro nucleare.
- di desmina , svolgono un ruolo importante nel supporto strutturale e meccanico delle cellule muscolari.
MicrotubulesEdit
I microtubuli sono cilindri cavi di circa 23 nm di diametro (diametro del lume di circa 15 nm), più comunemente comprendenti 13 protofilamenti che, a loro volta, sono polimeri di alfa e beta tubulina. Hanno un comportamento molto dinamico, legando GTP per la polimerizzazione. Sono comunemente organizzati dal centrosoma.
In nove serie di triplette (a forma di stella), formano i centrioli e in nove doppietti orientati su due microtubuli aggiuntivi (a forma di ruota), formano ciglia e flagelli . Quest’ultima formazione è comunemente chiamata disposizione “9 + 2”, in cui ciascun doppietto è collegato a un altro dalla proteina dineina. Poiché sia i flagelli che le ciglia sono componenti strutturali della cellula e sono mantenuti dai microtubuli, possono essere considerati parte del citoscheletro. Esistono due tipi di ciglia: ciglia mobili e non mobili. Le ciglia sono corte e più numerose dei flagelli. Le ciglia mobili hanno un movimento ondeggiante o battente ritmico rispetto alle ciglia non mobili che ricevono informazioni sensoriali per la cellula; elaborazione dei segnali dalle altre cellule o dai fluidi che la circondano. Inoltre, i microtubuli controllano il battito (movimento) delle ciglia e dei flagelli. Inoltre, i bracci di dineina attaccati ai microtubuli funzionano come motori molecolari. Il movimento delle ciglia e dei flagelli è creato dai microtubuli che scorrono l’uno sull’altro, il che richiede ATP. Svolgono ruoli chiave in:
- trasporto intracellulare (associati a dineine e chinesine, trasportano organelli come mitocondri o vescicole).
-
Diagramma in sezione trasversale attraverso il cilio, che mostra il “9 + 2 “Disposizione dei microtubuli
l’assonema di ciglia e flagelli.
- il fuso mitotico.
- sintesi della parete cellulare nelle piante.
Oltre ai ruoli descritti sopra, Stuart Hameroff e Roger Penrose hanno proposto che i microtubuli funzionino nella coscienza.
ComparisonEdit
| Cytoskeleton type |
Diametro (nm) |
Struttura | Esempi di subunità |
|---|---|---|---|
| Microfilamenti | 6 | Doppia elica | Actina |
| Interm filamenti ediati |
10 | Due eliche / dimeri antiparalleli, che formano tetrameri |
|
| Microtubuli | 23 | Protofilamenti, a loro volta costituiti da subunità di tubulina in complesso con stathmin | α- e β-tubulina |
SeptinsEdit
Le settine sono un gruppo di proteine leganti GTP altamente conservate che si trovano negli eucarioti.Diverse septine formano complessi proteici tra loro. Questi possono essere assemblati su filamenti e anelli. Pertanto, le septine possono essere considerate parte del citoscheletro. La funzione delle septine nelle cellule include quella di servire come sito di attacco localizzato per altre proteine e prevenire la diffusione di alcune molecole da un compartimento cellulare all’altro. Nelle cellule di lievito, costruiscono impalcature per fornire supporto strutturale durante la divisione cellulare e compartimentare parti della cellula. Recenti ricerche su cellule umane suggeriscono che le septine costruiscono gabbie attorno a patogeni batterici, immobilizzando i microbi dannosi e impedendo loro di invadere altre cellule.
SpectrinEdit
La spettrina è una proteina citoscheletrica che riveste il lato intracellulare della membrana plasmatica nelle cellule eucariotiche. La spettrina forma disposizioni pentagonali o esagonali, formando un’impalcatura e svolgendo un ruolo importante nel mantenimento dell’integrità della membrana plasmatica e della struttura citoscheletrica.
Citoscheletro di lievitoModifica
Nel lievito in erba (un importante organismo modello), l’actina forma patch corticali, cavi di actina e un anello citocinetico e il cappuccio. I cerotti corticali sono corpi di actina distinti sulla membrana e sono vitali per l’endocitosi, in particolare il riciclaggio della glucano sintasi che è importante per la sintesi della parete cellulare. I cavi di actina sono fasci di filamenti di actina e sono coinvolti nel trasporto delle vescicole verso il cappuccio (che contiene un numero di proteine diverse per polarizzare la crescita cellulare) e nel posizionamento dei mitocondri. L’anello citocinetico si forma e si restringe intorno al sito di divisione cellulare.
