Az eukarióta sejtek három fő citoszkeletális filamentumot tartalmaznak: mikrofilamentumokat, mikrotubulusokat és köztes filamentumokat. A neuronokban a köztes szálakat neurofilamentumoknak nevezik. Mindegyik típus egy különálló típusú fehérje alegység polimerizációjával jön létre, és megvan a maga jellegzetes alakja és intracelluláris eloszlása. A mikroszálak a fehérje aktin polimerjei, átmérőjük 7 nm. A mikrotubulusok tubulinból állnak és átmérőjük 25 nm. A köztes szálak különféle fehérjékből állnak, a sejt típusától függően, amelyben megtalálhatók; általában 8-12 nm átmérőjűek. A citoszkeleton biztosítja a sejt szerkezetét és alakját, és a makromolekulák kizárásával a citoszol egy részéből növeli a makromolekuláris zsúfoltság szintjét ebben a rekeszben. A citoszkeletális elemek kiterjedten és intim módon lépnek kapcsolatba a sejtmembránokkal.
Olyan neurodegeneratív rendellenességek kutatása, mint a Parkinson-kór, az Alzheimer-kór, a Huntington-kór és az amiotróf laterális szklerózis (ALS) azt jelzik, hogy a citoszkeleton A Parkinson-kórt az idegsejtek lebomlása jellemzi, remegést, merevséget és más nem motorikus tüneteket eredményezve. Kutatások kimutatták, hogy a mikrotubulusok összeépülése és a citoszkeleton stabilitása veszélybe kerül, és ezáltal az idegsejtek idővel lebomlanak. Alzheimer-kórban a mikrotubulusokat stabilizáló tau-fehérjék rosszul működnek a betegség előrehaladásában, ami a citoszkeleton patológiáját okozza. A Huntington-fehérje felesleges glutaminszintjét, amely a vezikulák citoszkeletonhoz kapcsolódásával jár, szintén a Huntington fejlődésének egyik tényezőjének javasolják ” s Betegség. Az amiotróf laterális szklerózis mozgásvesztést eredményez, amelyet a motoros idegsejtek lebomlása okoz, és a citoszkeleton hibáival is jár.
A kiegészítő fehérjék, beleértve a motorfehérjéket, szabályozzák és összekapcsolják a filamentumokat más sejtvegyületekkel és egymással nélkülözhetetlenek a citoszkeletális filamentumok ellenőrzött összeállításához egy adott helyen.
Számos olyan kis molekulájú citoszkeletális gyógyszert fedeztek fel, amelyek kölcsönhatásba lépnek az aktinnal és a mikrotubulusokkal. Ezek a vegyületek hasznosnak bizonyultak a citoszkeleton tanulmányozásában, és többeknek klinikai alkalmazásuk is van.
MicrofilamentsEdit
A mikroszálak, más néven aktinszálak, G-aktin fehérjék lineáris polimerjeiből állnak , és erőt generál, amikor az izzószál növekvő (plusz) vége egy gáthoz, például a sejtmembránhoz nyomja. Ugyancsak nyomon követik a miozin molekulák mozgását, amelyek rögzülnek a mikrofilternél és “sétálnak” mentén. Általában a mikrofilamentumok fő komponense vagy fehérje az aktin. A G-aktin monomer egy polimert alkot, amely folytatja a mikrofilamentum (aktinszál) képződését. Ezek az alegységek aztán két lánccá állnak össze, amelyek összefonódnak az úgynevezett F-aktin láncokba. Az F-aktin filamentumok mentén mozgó miozin összehúzódó erőket generál az úgynevezett aktomiozin rostokban, mind az izomban, mind a legtöbb nem izomsejt típusban. Az aktinszerkezeteket a kis GTP-kötő fehérjék Rho családja szabályozza, mint például a Rho a kontraktilis akto-miozin filamentek (“stressz rostok”), a Rac a lamellipodiák és a Cdc42 a filopodiák esetében.
A funkciók a következők:
- Izomösszehúzódás
- Sejtmozgás
- Sejten belüli transzport / kereskedelem
- Az eukarióta sejtek alakjának fenntartása
- Citokinézis
- Citoplazmatikus streaming
Közbenső filamentekSzerkesztés
A köztes filamentumok számos eukarióta sejt citoszkeletonjának részét képezik. Ezek az átlagosan 10 nanométer átmérőjű filamentumok stabilabbak (erősen kötöttek), mint a mikroszálak és a citoszkeleton heterogén alkotóelemei. Az aktinszálakhoz hasonlóan a sejt alakjának fenntartásában is működnek, mivel a feszültséget megtartják (a mikrotubulusok ezzel szemben ellenállnak az összenyomódásnak, de a mitózis és a centroszóma pozicionálása során is képesek elviselni a feszültséget). A köztes szálak rendezik a sejt belső háromdimenziós szerkezetét, lehorgonyozzák az organellákat és a magréteg szerkezeti komponenseiként szolgálnak. Részt vesznek néhány sejt-sejt és sejt-mátrix csomópontban is. Nukleáris réteg minden állatban és szövetben létezik.Néhány olyan állatnál, mint a gyümölcslégy, nincsenek citoplazmatikus köztes szálak. Azokban az állatokban, amelyek citoplazmatikus köztes szálakat expresszálnak, ezek szövetspecifikusak. A hámsejtekben található keratin közbenső szálak védelmet nyújtanak a bőr különböző mechanikai igénybevételei ellen. Védelmet nyújtanak a szerveknek az anyagcsere, az oxidatív és a kémiai stressz ellen is. A hámsejtek megerősítése ezekkel a köztes szálakkal megakadályozhatja az apoptózis kialakulását vagy a sejtpusztulást, csökkentve a stressz valószínűségét.
A köztes szálakat leggyakrabban a sejt tartószerkezetének vagy „állványának” nevezik, és A fehérjékkel és a dezmoszómákkal kombinálva a köztes szálak sejt-sejt kapcsolatokat hoznak létre, és rögzítik a sejt-mátrix csomópontokat, amelyeket a sejtek közötti üzenetküldésben használnak, valamint a sejt létfontosságú funkciói. A kapcsolatok lehetővé teszik a sejt számára, hogy több sejt deszmoszómáján keresztül kommunikáljon, hogy a sejtek környezetéből származó jelek alapján állítsa be a szövet struktúráját. Kimutatták, hogy az IF fehérjék mutációi olyan súlyos orvosi problémákat okoznak, mint például a korai öregedés, a szerveket károsító desmin mutációk Betegség és izomdisztrófia.
Különböző köztes szálak:
- vimentinekből készülnek. általában jelen vannak a mezenhimális sejtekben.
- keratinból. A keratin általában jelen van a hámsejtekben.
- Az idegsejtek neurofilamentumai.
- laminából, strukturálisan támogatva a mag burkolatát.
- desminből , fontos szerepet játszanak az izomsejtek szerkezeti és mechanikai támogatásában.
Mikrotubulusok szerkesztése
A mikrotubulusok körülbelül 23 nm átmérőjű üreges hengerek (a lumen átmérője kb. 15 nm), amelyek leggyakrabban 13 protofilamentumot tartalmaznak, amelyek viszont alfa- és béta-tubulin. Nagyon dinamikus viselkedésűek, megkötik a GTP-t a polimerizációhoz. Általában a centroszóma szervezi őket.
Kilenc hármas készletben (csillag alakú) alkotják a centriolákat, kilenc dublettben pedig további két mikrotubulusra orientálva (kerék alakúak), csillókat és flagellákat alkotnak. . Ez utóbbi képződést általában “9 + 2” elrendezésnek nevezik, ahol mindegyik dublett a fehérje dyneinnel kapcsolódik egymáshoz. Mivel mind a flagella, mind a csilló a sejt szerkezeti alkotóeleme, és mikrotubulusok tartják fenn őket, a citoszkeleton részének tekinthetők. A csillóknak két típusa van: mozgékony és nem mozgó csilló. A csillók rövidek és számtalanak, mint a flagella. A mozgó csillók ritmikusan integetnek vagy vernek, mint a nem mozgó csillók, amelyek érzékszervi információkat kapnak a sejt számára; a többi sejtből vagy az azt körülvevő folyadékokból származó jelek feldolgozása. Ezenkívül a mikrotubulusok szabályozzák a csillók és a flagellák verését (mozgását). A mikrotubulusokhoz kapcsolt dynein karok molekuláris motorként is működnek. A csillók és a flagellák mozgását az egymás mellett csúszó mikrotubulusok hozzák létre, ami ATP-t igényel. Kulcsfontosságú szerepet játszanak:
- sejten belüli transzport (dyneinekhez és kinezinekhez kapcsolódva olyan organellákat szállítanak, mint pl. mitokondrium vagy vezikulum).
-
Keresztmetszeti ábra a ciliumon keresztül, a “9 + 2 ”Mikrotubulusok elrendezése
a csillók és a flagellák axonémája.
- a mitotikus orsó.
- a sejtfal szintézise növényekben.
A fent leírt szerepeken kívül Stuart Hameroff és Roger Penrose azt javasolta, hogy a mikrotubulusok működjenek a tudatban.
ComparisonEdit
| Citoszkeleton típus |
Átmérő (nm) |
Szerkezet | alegység példák |
|---|---|---|---|
| mikroszálak | 6 | kettős spirál | Actin |
| közbenső ediát szálak |
10 | Két anti-párhuzamos hélix / dimer, amelyek tetramereket képeznek |
|
| mikrotubulusok | 23 | protofilamentumok, amelyek viszont tubulin alegységekből állnak, komplexben a stathminnal | α- és β-Tubulin |
SeptinsEdit
A szeptinek az eukariótákban található erősen konzervált GTP-kötő fehérjék csoportja.A különböző szeptinek fehérjekomplexeket alkotnak egymással. Ezek szálakká és gyűrűkké gyűlhetnek össze. Ezért a szeptinek a citoszkeleton részének tekinthetők. A szeptinek funkciója a sejtekben magában foglalja más fehérjék lokalizált kötődési helyének szolgálatát, és megakadályozza bizonyos molekulák diffúzióját egyik sejtrészből a másikba. Az élesztősejtekben állványokat építenek, hogy strukturális támogatást nyújtsanak a sejtosztódás során, és a sejt egyes részeit szétválasszák. Az emberi sejtekben végzett legújabb kutatások szerint a szeptinek ketreceket építenek a bakteriális kórokozók köré, immobilizálják a káros mikrobákat és megakadályozzák, hogy más sejtekbe betörjenek.
SpectrinEdit
Élesztő citoszkeletonEdit
A kezdő élesztőben (fontos modellszervezet) az aktin kortikális foltokat, aktinkábeleket, valamint citokinetikus gyűrűt és kupakot képez. A kortikális tapaszok a membránon különálló aktintestek, és létfontosságúak az endocitózis szempontjából, különös tekintettel a sejtfal szintézisében fontos glükánszintáz újrafeldolgozására. Az aktinkábelek aktinszálak kötegei, és részt vesznek a hólyagok szállításában a kupak felé (amely számos különböző fehérjét tartalmaz a sejtnövekedés polarizálására) és a mitokondriumok pozícionálásában. A citokinetikus gyűrű a sejtosztódás helyén alakul ki és szűkül.
