Las células eucariotas contienen tres tipos principales de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. En las neuronas, los filamentos intermedios se conocen como neurofilamentos. Cada tipo está formado por la polimerización de un tipo distinto de subunidad de proteína y tiene su propia forma característica y distribución intracelular. Los microfilamentos son polímeros de la proteína actina y tienen un diámetro de 7 nm. Los microtúbulos están compuestos de tubulina y tienen un diámetro de 25 nm. Los filamentos intermedios están compuestos por varias proteínas, según el tipo de célula en la que se encuentran; normalmente tienen un diámetro de 8-12 nm. El citoesqueleto proporciona a la célula estructura y forma, y al excluir macromoléculas de parte del citosol, aumenta el nivel de apiñamiento macromolecular en este compartimento. Los elementos del citoesqueleto interactúan extensa e íntimamente con las membranas celulares.
Las investigaciones sobre trastornos neurodegenerativos como la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Huntington y la esclerosis lateral amiotrófica (ELA) indican que el citoesqueleto está afectados en estas enfermedades. La enfermedad de Parkinson se caracteriza por la degradación de las neuronas, lo que resulta en temblores, rigidez y otros síntomas no motores. La investigación ha demostrado que el ensamblaje de microtúbulos y la estabilidad en el citoesqueleto se ven comprometidos, lo que hace que las neuronas se degraden con el tiempo. En la enfermedad de Alzheimer, las proteínas tau que estabilizan los microtúbulos funcionan mal en la progresión de la enfermedad, lo que provoca patología del citoesqueleto. También se propone que el exceso de glutamina en la proteína de Huntington implicada en la unión de las vesículas al citoesqueleto sea un factor en el desarrollo de Huntington » s Enfermedad. La esclerosis lateral amiotrófica da como resultado una pérdida de movimiento causada por la degradación de las neuronas motoras y también implica defectos del citoesqueleto.
Las proteínas accesorias, incluidas las proteínas motoras, regulan y unen los filamentos a otros compuestos celulares y entre sí y son esenciales para el ensamblaje controlado de filamentos citoesqueléticos en ubicaciones particulares.
Se han descubierto varios fármacos citoesqueléticos de moléculas pequeñas que interactúan con la actina y los microtúbulos. Estos compuestos han demostrado ser útiles en el estudio del citoesqueleto y varios tienen aplicaciones clínicas.
MicrofilamentsEdit
Los microfilamentos, también conocidos como filamentos de actina, están compuestos de polímeros lineales de proteínas G-actina y generan fuerza cuando el extremo creciente (más) del filamento empuja contra una barrera, como la membrana celular. También actúan como pistas para el movimiento de moléculas de miosina que se adhieren al microfilamento y «caminan» a lo largo de ellos. En general, el principal componente o proteína de los microfilamentos es la actina. El monómero de actina G se combina para formar un polímero que continúa formando el microfilamento (filamento de actina). Estas subunidades luego se ensamblan en dos cadenas que se entrelazan en lo que se llama cadenas de F-actina. El motor de miosina a lo largo de los filamentos de actina F genera fuerzas contráctiles en las llamadas fibras de actomiosina, tanto en el músculo como en la mayoría de los tipos de células no musculares. Las estructuras de actina están controladas por la familia Rho de pequeñas proteínas de unión a GTP, como la propia Rho para filamentos contráctiles de acto-miosina («fibras de tensión»), Rac para lamellipodia y Cdc42 para filopodia.
Las funciones incluyen:
- Contracción muscular
- Movimiento celular
- Transporte / tráfico intracelular
- Mantenimiento de la forma de las células eucariotas
- Citocinesis
- Flujo citoplásmico
Filamentos intermediosEditar
Los filamentos intermedios son parte del citoesqueleto de muchas células eucariotas. Estos filamentos, con un promedio de 10 nanómetros de diámetro, son más estables (fuertemente unidos) que los microfilamentos y constituyentes heterogéneos del citoesqueleto. Al igual que los filamentos de actina, funcionan en el mantenimiento de la forma celular soportando tensión (los microtúbulos, por el contrario, resisten la compresión pero también pueden soportar la tensión durante la mitosis y durante la colocación del centrosoma). Los filamentos intermedios organizan la estructura tridimensional interna de la célula, anclando orgánulos y sirviendo como componentes estructurales de la lámina nuclear. También participan en algunas uniones célula-célula y célula-matriz. La lámina nuclear existe en todos los animales y en todos los tejidos.Algunos animales como la mosca de la fruta no tienen filamentos intermedios citoplasmáticos. En aquellos animales que expresan filamentos intermedios citoplásmicos, estos son específicos de tejido. Los filamentos intermedios de queratina en las células epiteliales brindan protección para las diferentes tensiones mecánicas que puede soportar la piel. También brindan protección a los órganos contra el estrés metabólico, oxidativo y químico. El fortalecimiento de las células epiteliales con estos filamentos intermedios puede prevenir el inicio de la apoptosis o muerte celular al reducir la probabilidad de estrés.
Los filamentos intermedios se conocen más comúnmente como el sistema de soporte o «andamiaje» de la célula y núcleo mientras que también desempeña un papel en algunas funciones celulares. En combinación con proteínas y desmosomas, los filamentos intermedios forman conexiones célula-célula y anclan las uniones célula-matriz que se utilizan en la mensajería entre células, así como funciones vitales de la célula. Estos Las conexiones permiten que la célula se comunique a través del desmosoma de múltiples células para ajustar las estructuras del tejido según las señales del entorno celular. Se ha demostrado que las mutaciones en las proteínas IF causan problemas médicos graves como envejecimiento prematuro, mutaciones en desmina que comprometen los órganos, Alexander Enfermedad y distrofia muscular.
Los diferentes filamentos intermedios son:
- hechos de vimentinas. Filamentos intermedios de vimentina a están presentes en general en las células mesenquimales.
- hechas de queratina. La queratina está presente en general en las células epiteliales.
- neurofilamentos de las células neurales.
- hechos de lamina, que dan soporte estructural a la envoltura nuclear.
- hechos de desmina. , juegan un papel importante en el soporte estructural y mecánico de las células musculares.
MicrotubulesEdit
Los microtúbulos son cilindros huecos de aproximadamente 23 nm de diámetro (diámetro de lumen de aproximadamente 15 nm), que generalmente comprenden 13 protofilamentos que, a su vez, son polímeros de alfa y beta tubulina. Tienen un comportamiento muy dinámico, uniendo GTP para la polimerización. Normalmente están organizados por el centrosoma.
En nueve conjuntos de tripletes (en forma de estrella), forman los centríolos, y en nueve dobletes orientados alrededor de dos microtúbulos adicionales (en forma de rueda), forman cilios y flagelos. . La última formación se denomina comúnmente una disposición «9 + 2», en la que cada doblete está conectado a otro por la proteína dineína. Dado que tanto los flagelos como los cilios son componentes estructurales de la célula y se mantienen mediante microtúbulos, pueden considerarse parte del citoesqueleto. Hay dos tipos de cilios: cilios móviles y no móviles. Los cilios son cortos y más numerosos que los flagelos. Los cilios móviles tienen un movimiento rítmico de ondulación o de golpe en comparación con los cilios inmóviles que reciben información sensorial de la célula; procesar señales de las otras células o de los fluidos que lo rodean. Además, los microtúbulos controlan el latido (movimiento) de los cilios y flagelos. Además, los brazos de dineína unidos a los microtúbulos funcionan como motores moleculares. El movimiento de los cilios y flagelos es creado por los microtúbulos deslizándose unos sobre otros, lo que requiere ATP. Desempeñan un papel clave en:
- transporte intracelular (asociado con dineínas y quinesinas, transportan orgánulos como mitocondrias o vesículas).
-
Diagrama de sección transversal a través del cilio, que muestra el «9 + 2 ”Arreglo de microtúbulos
el axonema de cilios y flagelos.
- el huso mitótico.
- síntesis de la pared celular en plantas.
Además de los roles descritos anteriormente, Stuart Hameroff y Roger Penrose han propuesto que los microtúbulos funcionan en la conciencia.
ComparisonEdit
| Tipo de citoesqueleto | Diámetro (nm) |
Estructura | Ejemplos de subunidades |
|---|---|---|---|
| Microfilamentos | 6 | Doble hélice | Actina |
| Interm ediate filamentos |
10 | Dos hélices / dímeros antiparalelos, formando tetrámeros |
|
| Microtúbulos | 23 | Protofilamentos, que a su vez consisten en subunidades de tubulina en complejo con estatmina | α- y β-tubulina |
SeptinsEdit
Los septins son un grupo de proteínas de unión a GTP altamente conservadas que se encuentran en eucariotas.Los diferentes septinos forman complejos de proteínas entre sí. Estos se pueden ensamblar en filamentos y anillos. Por tanto, los septinos pueden considerarse parte del citoesqueleto. La función de las septinas en las células incluye servir como un sitio de unión localizado para otras proteínas y prevenir la difusión de ciertas moléculas de un compartimento celular a otro. En las células de levadura, construyen un andamiaje para proporcionar soporte estructural durante la división celular y compartimentar partes de la célula. Investigaciones recientes en células humanas sugieren que los septinos construyen jaulas alrededor de patógenos bacterianos, inmovilizando a los microbios dañinos y evitando que invadan otras células.
SpectrinEdit
La espectrina es una proteína citoesquelética que recubre el lado intracelular de la membrana plasmática en las células eucariotas. La espectrina forma arreglos pentagonales o hexagonales, formando un andamio y desempeñando un papel importante en el mantenimiento de la integridad de la membrana plasmática y la estructura citoesquelética.
Citoesqueleto de levaduraEditar
En la levadura en ciernes (un organismo modelo importante), la actina forma parches corticales, cables de actina y un anillo citocinético y el casquete. Los parches corticales son cuerpos de actina discretos en la membrana y son vitales para la endocitosis, especialmente el reciclaje de glucano sintasa, que es importante para la síntesis de la pared celular. Los cables de actina son haces de filamentos de actina y participan en el transporte de vesículas hacia el casquete (que contiene varias proteínas diferentes para polarizar el crecimiento celular) y en el posicionamiento de las mitocondrias. El anillo citocinético se forma y se contrae alrededor del sitio de división celular.
