Eukaryotické buňky obsahují tři hlavní druhy cytoskeletálních vláken: mikrofilamenta, mikrotubuly a střední vlákna. V neuronech jsou přechodná vlákna známá jako neurofilamenta. Každý typ je tvořen polymerací odlišného typu proteinové podjednotky a má svůj vlastní charakteristický tvar a intracelulární distribuci. Mikrovlákna jsou polymery proteinového aktinu a mají průměr 7 nm. Mikrotubuly jsou složeny z tubulinu a mají průměr 25 nm. Meziproduktová vlákna se skládají z různých proteinů v závislosti na typu buňky, ve které se nacházejí; obvykle mají průměr 8–12 nm. Cytoskelet poskytuje buňce strukturu a tvar a vyloučením makromolekul z některých cytosolů zvyšuje úroveň makromolekulárního shlukování v tomto kompartmentu. Cytoskeletální prvky intenzivně a důvěrně interagují s buněčnými membránami.
Výzkum neurodegenerativních poruch, jako je Parkinsonova choroba, Alzheimerova choroba, Huntingtonova choroba a amyotrofická laterální skleróza (ALS), naznačují, že cytoskelet je postižená těmito chorobami. Parkinsonova choroba je poznamenána degradací neuronů, což má za následek třes, rigiditu a další nemotorické příznaky. Výzkum ukázal, že sestava a stabilita mikrotubulů v cytoskeletu je narušena, což vede k degradaci neuronů v průběhu času. U Alzheimerovy choroby jsou proteiny tau, které stabilizují mikrotubuly, nefunkční při progresi nemoci způsobující patologii cytoskeletu. Nadbytek glutaminu v proteinu Huntington spojený s navázáním vezikul na cytoskelet je také považován za faktor ve vývoji Huntingtona. “ s Nemoc. Amyotrofická laterální skleróza vede ke ztrátě pohybu způsobené degradací motorických neuronů a zahrnuje také defekty cytoskeletu.
Doplňkové proteiny včetně motorických proteinů regulují a spojují vlákna s dalšími buněčnými sloučeninami a navzájem a jsou nezbytné pro řízené sestavování cytoskeletálních vláken na konkrétních místech.
Bylo objeveno mnoho cytoskeletálních léků s malými molekulami, které interagují s aktinem a mikrotubuly. Tyto sloučeniny se ukázaly jako užitečné při studiu cytoskeletu a některé mají klinické aplikace.
MicrofilamentsEdit
Mikrovlákna, známá také jako aktinová vlákna, jsou složena z lineárních polymerů proteinů G-aktinu , a generovat sílu, když rostoucí (plus) konec vlákna tlačí proti bariéře, jako je buněčná membrána. Působí také jako dráhy pro pohyb molekul myosinu, které se připevňují k mikrofilamentu a „procházejí“ po nich. Obecně platí, že hlavní složkou nebo proteinem mikrofilament jsou aktin. Monomer G-aktinu se spojí a vytvoří polymer, který pokračuje ve tvorbě mikrofilamentu (aktinové vlákno). Tyto podjednotky se poté spojí do dvou řetězců, které se proplétají do takzvaných F-aktinových řetězců. Myosinová motorizace podél vláken F-aktinu generuje kontraktilní síly v takzvaných aktomyosinových vláknech, a to jak ve svalech, tak ve většině typů nesvalových buněk. Struktury aktinu jsou řízeny rodinou Rho malých proteinů vázajících GTP, jako je samotný Rho pro kontraktilní akto-myosinová vlákna („stresová vlákna“), Rac pro lamellipodia a Cdc42 pro filopodia.
Mezi funkce patří:
- Svalová kontrakce
- Pohyb buněk
- Intracelulární transport / obchodování
- Udržování tvaru eukaryotických buněk
- Cytokineze
- cytoplazmatické proudění
přechodná vláknaEdit
Meziproduktová vlákna jsou součástí cytoskeletu mnoha eukaryotických buněk. Tato vlákna, jejichž průměr je v průměru 10 nanometrů, jsou stabilnější (silně vázané) než mikrofilamenta a heterogenní složky cytoskeletu. Stejně jako aktinová vlákna fungují při udržování buněčného tvaru nosným napětím (mikrotubuly naopak odolávají kompresi, ale mohou také nést napětí během mitózy a během umístění centrosomu). Meziproduktová vlákna organizují vnitřní trojrozměrnou strukturu buňky, ukotvují organely a slouží jako strukturní součásti jaderné laminy. Podílejí se také na některých spojeních buňka-buňka a buňka-matice. Jaderná vrstva existuje u všech zvířat a všech tkání.Některá zvířata, jako je ovocná muška, nemají žádná cytoplazmatická střední vlákna. U zvířat, která exprimují cytoplazmatická střední vlákna, jsou tato tkáňově specifická. Keratinová meziproduktová vlákna v epiteliálních buňkách poskytují ochranu proti různým mechanickým namáháním, které může pokožka snášet. Poskytují také ochranu orgánů před metabolickým, oxidačním a chemickým stresem. Posílení epiteliálních buněk těmito intermediárními vlákny může zabránit nástupu apoptózy nebo buněčné smrti snížením pravděpodobnosti stresu.
Mezivlákna jsou nejčastěji známá jako podpůrný systém nebo „lešení“ pro buňku a v kombinaci s bílkovinami a desmosomy vytvářejí intermediální vlákna spojení mezi buňkami a zakotvují spojení mezi buňkami a maticemi, které se používají při komunikaci mezi buňkami, jakož i životně důležité funkce buňky. spojení umožňují buňce komunikovat desmosomem více buněk, aby upravily struktury tkáně na základě signálů z buněčného prostředí. Ukázalo se, že mutace IF proteinů způsobují vážné zdravotní problémy, jako je předčasné stárnutí, desminové mutace ohrožující orgány, Alexander Nemoc a svalová dystrofie.
Různá mezivlákna jsou:
- vyrobena z vimentinů. Vimentinová mezivlákna a jsou obecně přítomny v mezenchymálních buňkách.
- vyrobeny z keratinu. Keratin je obecně přítomen v epitelových buňkách.
- neurofilamenty nervových buněk.
- vyrobeny z laminátu, který poskytuje strukturální podporu jadernému obalu.
- vyrobeno z desminu hrají důležitou roli při strukturální a mechanické podpoře svalových buněk.
MicrotubulesEdit
Mikrotubuly jsou duté válce o průměru přibližně 23 nm (průměr lumenu přibližně 15 nm), nejčastěji obsahující 13 protofilamentů, které jsou zase polymery alfa a beta tubulin. Mají velmi dynamické chování a váží GTP pro polymeraci. Běžně je organizuje centrosom.
V devíti trojitých sadách (ve tvaru hvězdy) tvoří centrioly a v devíti dubletech orientovaných na dva další mikrotubuly (ve tvaru kola) tvoří řasinky a bičíky. . Druhá formace se běžně označuje jako uspořádání „9 + 2“, kde každý dublet je spojen s jiným proteinem dyneinem. Jelikož bičíky i řasinky jsou strukturálními složkami buňky a jsou udržovány mikrotubuly, lze je považovat za součást cytoskeletu. Existují dva typy řasinek: pohyblivé a nepohyblivé řasinky. Cilia jsou krátké a početnější než bičíky. Pohyblivé řasinky mají rytmický vlnový nebo úderný pohyb ve srovnání s nepohyblivými řasinkami, které přijímají smyslové informace pro buňku; zpracování signálů z ostatních buněk nebo tekutin, které jej obklopují. Mikrotubuly navíc řídí tlukot (pohyb) řasinek a bičíků. Dyneinová ramena připojená k mikrotubulům také fungují jako molekulární motory. Pohyb řasinek a bičíků je vytvořen mikrotubuly klouzajícími kolem sebe, což vyžaduje ATP. Hrají klíčové role v:
- intracelulárním transportu (spojeném s dyneiny a kinesiny, transportují organely jako mitochondrie nebo vezikuly).
-
Schéma průřezu skrz cilium, ukazující „9 + 2 „Uspořádání mikrotubulů
axoném řasinek a bičíků.
- mitotické vřeteno.
- syntéza buněčné stěny v rostlinách.
Kromě výše popsaných rolí navrhli Stuart Hameroff a Roger Penrose, že mikrotubuly fungují ve vědomí.
ComparisonEdit
| Typ cytoskeletu | Průměr (nm) |
Struktura | Příklady podjednotek |
|---|---|---|---|
| Mikrovlákna | 6 | Double helix | Actin |
| Interm editovat vlákna |
10 | Dvě antiparalelní helixy / dimery, tvořící tetramery |
|
| mikrotubuly | 23 | protofilamenty, které se zase skládají z tubulinových podjednotek v komplexu se stathminem | α- a β-tubulin |
SeptinsEdit
Septiny jsou skupina vysoce konzervovaných proteinů vázajících GTP, které se nacházejí v eukaryotech.Různé septiny tvoří mezi sebou proteinové komplexy. Mohou se skládat do vláken a prstenů. Proto lze septiny považovat za součást cytoskeletu. Mezi funkce septinů v buňkách patří, že slouží jako lokalizované místo pro připojení jiných proteinů, a brání difúzi určitých molekul z jednoho buněčného kompartmentu do druhého. V kvasinkových buňkách vytvářejí lešení, aby poskytly strukturální podporu během dělení buněk a rozdělily části buňky. Nedávný výzkum v lidských buňkách naznačuje, že septiny vytvářejí klece kolem bakteriálních patogenů, imobilizují škodlivé mikroby a zabraňují jim v napadení jiných buněk.
SpectrinEdit
Spektrin je cytoskeletální protein, který lemuje intracelulární stranu plazmatické membrány v eukaryotických buňkách. Spektrin tvoří pětiúhelníkové nebo šestiúhelníkové uspořádání, tvoří lešení a hraje důležitou roli při udržování integrity plazmatické membrány a cytoskeletální struktury.
Kvasinky cytoskeletonEdit
U začínajících kvasinek (důležitý modelový organismus) tvoří aktin kortikální náplasti, aktinové kabely a cytokinetický kruh a čepičku. Kortikální náplasti jsou diskrétní aktinová těla na membráně a jsou nezbytná pro endocytózu, zejména pro recyklaci glukan syntázy, která je důležitá pro syntézu buněčné stěny. Aktinové kabely jsou svazky aktinových vláken a podílejí se na transportu vezikul směrem k víčku (které obsahuje řadu různých proteinů k polarizaci buněčného růstu) a na umístění mitochondrií. Cytokinetický kruh se formuje a stahuje kolem místa buněčného dělení.
