Komórki eukariotyczne zawierają trzy główne rodzaje włókien cytoszkieletu: mikrofilamenty, mikrotubule i włókna pośrednie. W neuronach włókna pośrednie są znane jako neurofilamenty. Każdy typ powstaje w wyniku polimeryzacji odrębnego typu podjednostki białka i ma swój własny charakterystyczny kształt i rozkład wewnątrzkomórkowy. Mikrowłókna są polimerami aktyny białkowej i mają średnicę 7 nm. Mikrotubule składają się z tubuliny i mają średnicę 25 nm. Włókna pośrednie składają się z różnych białek, w zależności od rodzaju komórki, w której się znajdują; zwykle mają średnicę 8-12 nm. Cytoszkielet nadaje komórce strukturę i kształt, a wykluczając makrocząsteczki z części cytozolu, zwiększa poziom zatłoczenia makrocząsteczek w tym przedziale. Elementy cytoszkieletu oddziałują intensywnie i ściśle z błonami komórkowymi.
Badania nad chorobami neurodegeneracyjnymi, takimi jak choroba Parkinsona, choroba Alzheimera, choroba Huntingtona i stwardnienie zanikowe boczne (ALS) wskazują, że cytoszkielet jest cierpi na te choroby. Choroba Parkinsona charakteryzuje się degradacją neuronów, co powoduje drżenie, sztywność i inne objawy niemotoryczne. Badania wykazały, że składanie i stabilność mikrotubul w cytoszkieletu jest upośledzona, co z czasem powoduje degradację neuronów. W chorobie Alzheimera, białka tau, które stabilizują mikrotubule, nieprawidłowe funkcjonowanie w postępie choroby powodującej patologię cytoszkieletu. Nadmiar glutaminy w białku Huntingtona związanym z wiązaniem pęcherzyków z cytoszkieletem jest również uważany za czynnik w rozwoju Huntingtona s Choroba. Stwardnienie zanikowe boczne powoduje utratę ruchu spowodowaną degradacją neuronów ruchowych, a także obejmuje defekty cytoszkieletu.
Dodatkowe białka, w tym białka motoryczne, regulują i łączą włókna z innymi związkami komórkowymi i między sobą oraz są niezbędne do kontrolowanego tworzenia włókien cytoszkieletu w określonych miejscach.
Odkryto szereg drobnocząsteczkowych leków cytoszkieletowych, które oddziałują z aktyną i mikrotubulami. Związki te okazały się przydatne w badaniu cytoszkieletu, a kilka ma zastosowania kliniczne.
MicrofilamentsEdit
Mikrofilamenty, znane również jako filamenty aktynowe, składają się z liniowych polimerów białek G-aktyny i wytwarzają siłę, gdy rosnący (dodatni) koniec włókna naciska na barierę, taką jak błona komórkowa. Działają również jako ścieżki ruchu cząsteczek miozyny, które przyczepiają się do mikrofilamentu i „chodzą” wzdłuż nich. Ogólnie głównym składnikiem lub białkiem mikrofilamentów jest aktyna. Monomer G-aktyny łączy się, tworząc polimer, który nadal tworzy mikrowłókno (filament aktyny). Te podjednostki następnie łączą się w dwa łańcuchy, które przeplatają się w tak zwane łańcuchy F-aktyny. Ruch miozyny wzdłuż włókien F-aktyny generuje siły skurczowe w tak zwanych włóknach aktomiozyny, zarówno w mięśniach, jak i większości komórek innych niż mięśniowe. Struktury aktyny są kontrolowane przez rodzinę Rho małych białek wiążących GTP, takich jak samo Rho dla kurczliwych włókien akto-miozyny („włókna stresowe”), Rac dla lamellipodii i Cdc42 dla filopodiów.
Funkcje obejmują:
- Skurcz mięśni
- Ruch komórek
- Transport / przemyt wewnątrzkomórkowy
- Utrzymanie kształtu komórki eukariotycznej
- Cytokineza
- Strumieniowanie cytoplazmatyczne
Włókna pośrednieEdytuj
Włókna pośrednie są częścią cytoszkieletu wielu komórek eukariotycznych. Te włókna, o średniej średnicy 10 nanometrów, są bardziej stabilne (silniej związane) niż mikrofilamenty i niejednorodne składniki cytoszkieletu. Podobnie jak filamenty aktynowe, działają one w utrzymaniu kształtu komórki poprzez naprężenie nośne (z kolei mikrotubule są odporne na ściskanie, ale mogą również przenosić napięcie podczas mitozy i podczas pozycjonowania centrosomu). Włókna pośrednie organizują wewnętrzną trójwymiarową strukturę komórki, zakotwiczając organelle i służąc jako elementy strukturalne blaszki jądrowej. Uczestniczą również w niektórych połączeniach komórka-komórka i komórka-macierz. Blaszka jądrowa występuje u wszystkich zwierząt i we wszystkich tkankach.Niektóre zwierzęta, takie jak muszki owocówki, nie mają żadnych cytoplazmatycznych włókien pośrednich. U zwierząt, u których dochodzi do ekspresji cytoplazmatycznych włókien pośrednich, są one specyficzne dla tkanki. Włókna pośrednie keratynowe w komórkach nabłonka zapewniają ochronę przed różnymi naprężeniami mechanicznymi, które może znieść skóra. Zapewniają również ochronę narządów przed stresem metabolicznym, oksydacyjnym i chemicznym. Wzmocnienie komórek nabłonka za pomocą tych włókien pośrednich może zapobiegać wystąpieniu apoptozy lub śmierci komórki poprzez zmniejszenie prawdopodobieństwa wystąpienia stresu.
Włókna pośrednie są najczęściej znane jako system podtrzymujący lub „rusztowanie” dla komórki i jądro, jednocześnie odgrywając rolę w niektórych funkcjach komórki. W połączeniu z białkami i desmosomami, włókna pośrednie tworzą połączenia komórka-komórka i zakotwiczają połączenia komórka-macierz, które są wykorzystywane w komunikacji między komórkami, a także w ważnych funkcjach komórki. połączenia umożliwiają komórce komunikowanie się przez desmosom wielu komórek w celu dostosowania struktury tkanki w oparciu o sygnały ze środowiska komórki. Wykazano, że mutacje w białkach IF powodują poważne problemy medyczne, takie jak przedwczesne starzenie się, mutacje desminy zagrażające narządom, Alexander Choroba i dystrofia mięśniowa.
Różne włókna pośrednie to:
- wykonane z wimentyn. są ogólnie obecne w komórkach mezenchymalnych.
- wykonane z keratyny. Keratyna jest obecna na ogół w komórkach nabłonka.
- neurofilamenty komórek nerwowych.
- wykonane z laminatu, stanowiącego strukturalne wsparcie dla otoczki jądrowej.
- wykonane z desminy odgrywają ważną rolę w strukturalnym i mechanicznym wsparciu komórek mięśniowych.
MikrotubuleEdit
Mikrotubule to puste cylindry o średnicy około 23 nm (średnica światła około 15 nm), najczęściej zawierające 13 protofilamentów, które z kolei są polimerami alfa i beta tubulina. Mają bardzo dynamiczne zachowanie, wiążąc GTP do polimeryzacji. Są one zwykle organizowane przez centrosom.
W dziewięciu triolach (w kształcie gwiazdy) tworzą centriole, aw dziewięciu dubletach zorientowanych na dwie dodatkowe mikrotubule (w kształcie koła) tworzą rzęski i wici . Ta ostatnia formacja jest powszechnie określana jako układ „9 + 2”, w którym każdy dublet jest połączony z innym dyneiną białkową. Ponieważ zarówno wici, jak i rzęski są elementami strukturalnymi komórki i są utrzymywane przez mikrotubule, można je uznać za część cytoszkieletu. Istnieją dwa rodzaje rzęsek: ruchliwe i nieruchliwe. Rzęski są krótkie i liczniejsze niż wici. Ruchome rzęski mają rytmiczne falowanie lub bicie w porównaniu z nieruchliwymi rzęskami, które otrzymują informacje sensoryczne dla komórki; przetwarzanie sygnałów z innych komórek lub otaczających je płynów. Dodatkowo mikrotubule kontrolują bicie (ruch) rzęsek i wici. Ramiona dyneinowe przyłączone do mikrotubul działają również jako molekularne silniki. Ruch rzęsek i wici jest tworzony przez przesuwające się obok siebie mikrotubule, co wymaga ATP. Odgrywają one kluczową rolę w:
- transporcie wewnątrzkomórkowym (związanym z dyneinami i kinezynami, transportują organelle takie jak mitochondria lub pęcherzyki).
-
Diagram przekroju poprzecznego przez rzęsę, przedstawiający „9 + 2 ”Układ mikrotubul
aksonem rzęsek i wici.
- wrzeciono mitotyczne.
- synteza ściany komórkowej u roślin.
Oprócz ról opisanych powyżej, Stuart Hameroff i Roger Penrose zaproponowali, że mikrotubule funkcjonują w świadomości.
CompareEdit
| Cytoszkielet typ |
Średnica (nm) |
Struktura | Przykłady podjednostek |
|---|---|---|---|
| Mikrofilamenty | 6 | Podwójna helisa | Actin |
| Interm ediate filaments |
10 | Dwie antyrównoległe helisy / dimery, tworzące tetramery |
|
| Mikrotubule | 23 | Protofilamenty, z kolei składające się z podjednostek tubuliny w kompleksie ze stathminą | α- i β-Tubulin |
SeptinsEdit
Septiny to grupa wysoce konserwatywnych białek wiążących GTP występujących u eukariotów.Różne septyny tworzą ze sobą kompleksy białkowe. Mogą one łączyć się z włóknami i pierścieniami. Dlatego septyny można uznać za część cytoszkieletu. Funkcje septyn w komórkach obejmują pełnienie funkcji zlokalizowanego miejsca przyłączania innych białek i zapobieganie dyfuzji niektórych cząsteczek z jednego przedziału komórkowego do drugiego. W komórkach drożdży budują rusztowania, aby zapewnić wsparcie strukturalne podczas podziału komórek i kompartmentalizacji części komórki. Ostatnie badania na ludzkich komórkach sugerują, że septyny budują klatki wokół patogenów bakteryjnych, unieruchamiając szkodliwe drobnoustroje i zapobiegając ich inwazji na inne komórki.
SpectrinEdit
Spectrin to białko cytoszkieletu, które wyściela wewnątrzkomórkową stronę błony plazmatycznej w komórkach eukariotycznych. Spectryna tworzy układy pięciokątne lub heksagonalne, tworząc rusztowanie i odgrywając ważną rolę w utrzymaniu integralności błony komórkowej i struktury cytoszkieletu.
Cytoszkielet drożdżowy
W pączkujących drożdżach (ważnym organizmie modelowym) aktyna tworzy płaty korowe, kable aktynowe oraz pierścień cytokinetyczny i kapturek. Plamy korowe to odrębne ciałka aktynowe na błonie komórkowej, które są niezbędne dla endocytozy, zwłaszcza recyklingu syntazy glukanu, która jest ważna dla syntezy ściany komórkowej. Kable aktynowe są wiązkami filamentów aktynowych i biorą udział w transporcie pęcherzyków w kierunku kapelusza (który zawiera szereg różnych białek polaryzujących wzrost komórek) oraz w pozycjonowaniu mitochondriów. Pierścień cytokinetyczny tworzy się i obkurcza wokół miejsca podziału komórki.
