Inleiding / overzicht
Peroxisomen werden voor het eerst ontdekt in de jaren vijftig en zijn kleine alomtegenwoordige organellen die in vrijwel alle eukaryote cellen worden aangetroffen.
In tegenstelling tot veel van de andere organellen die een of enkele functies vervullen, zijn peroxisomen in verband gebracht met diverse functies in verschillende organismen, variërend van de biosynthese van penicilline in schimmels tot verschillende metabolische reacties bij zoogdieren.
Ze zijn ook in verband gebracht met een verscheidenheid aan andere functies, waaronder signalering, veroudering en een rol bij de immuniteit, waardoor ze essentiële celorganellen worden.
In mammalia n cellen beslaan ze naar schatting ongeveer 2 procent van het totale celvolume en worden gekenmerkt door een korrelige matrix en een enkel membraan. In verschillende organismen hebben peroxisomen verschillende namen, afhankelijk van de stof die ze produceren en hun functies.
Deze omvatten:
· Glycosomen – betrokken bij glycolytische reacties in trypanosomatiden
· Glyoxysomes – bevatten enzymen die betrokken zijn bij de glyoxylaatcyclus in planten
· Woronin-lichaam – aangetroffen in draadschimmels waar ze betrokken zijn bij het afsluiten van de septumporie en zo bijdragen aan cellulaire integriteit
* Peroxisomen werden voor het eerst geïdentificeerd door Johannes Rhodin in 1954 in muizen (hij noemde ze microlichamen). Pas in 1965 stelde Christian de Duve de naam Peroxisomes voor.
* Peroxisomen zijn belangrijk voor cellulaire homeostase, vitaliteit en een goede ontwikkeling van een organisme. Stoornissen van peroximose zijn in verband gebracht met aandoeningen zoals het Zellweger-syndroom en neonatale adrenoleukodystrofie, naast andere aandoeningen die gezamenlijk bekend staan als peroxisoombiogenesestoornissen.
Oorsprong van peroxisomen
Gebaseerd op verschillende kenmerken van het organel zijn verschillende hypothesen gepresenteerd om de oorsprong te verklaren. Een van deze hypothesen suggereert dat peroxisoom het resultaat is van een endosymbiotische relatie waarbij bacteriën betrokken zijn. Vanwege de schijnbare gelijkenis tussen sommige van de eiwitten van het organel en die gevonden in het endoplasmatisch reticulum, zijn sommige onderzoekers van mening dat ze zijn ontwikkeld vanuit het endoplasmatisch reticulum.
Hoe dan ook, evolutie van deze organellen van een gemeenschappelijke voorouder is om een aantal redenen algemeen aanvaard.
Ondanks dat verschillende functies en zelfs variatie in grootte, enz., het kernmechanisme waardoor deling, biogenese en onderhoud plaatsvinden in peroxisomen is hetzelfde. Het meeste nieuwe bewijs ondersteunt echter de hypothese dat hun oorsprong gerelateerd is aan het endoplasmatisch reticulum.
Bij hun ontwikkeling hebben studies aangetoond dat sommige van de peroxisomenmembraan eiwitten richten zich eerst op het endoplasmatisch reticulum voordat ze de peroxisomen bereiken. Bovendien is aangetoond dat er nieuwe peroxisomen ontstaan uit het endoplasmatisch reticulum na de introductie van het wild-type gen in gist.
Morfologie en structurele kenmerken
Ook wel microbodies genoemd in sommige boeken zijn peroxisomen erg klein van formaat, variërend van 0,2 tot 1,5 um in diameter. Hoewel de grootte varieert tussen verschillende organismen (zoogdieren, planten, schimmels, enz.), Hebben studies aangetoond dat ze ook in grootte variëren binnen hetzelfde organisme.
Een enkele cel kan ook talrijke peroxisomen bevatten, afhankelijk van het organisme. Bij zoogdieren kan een enkele hepatocyt (levercel) bijvoorbeeld bestaan uit tussen de 400 en 600 peroxisomen die ongeveer 2 procent van het celvolume innemen.
Over het algemeen zijn peroxisomen bolvormig en bevatten ze een enkel membraan met een diameter tussen 4,5 en 8 nm. Dit membraan bestaat uit een aantal componenten, waaronder fosfolipiden: fosfatidylcholine, fosfatidylethanolamine en fosfatidylinositol. Het is dunner in vergelijking met het membraan van andere organellen (bijv. Lysosomen enz.). De dikte is echter vergelijkbaar met die van het endoplasmatisch reticulum.
Net als het plasmamembraan is het peroxisoommembraan ook permeabel en kan het moleculen zoals sucrose en andere kleinere substraten doorlaten. Deze permeabiliteit kan echter variëren afhankelijk van de cellocatie.
Een marginale plaat is ook beschreven in de peroxisomen van sommige soorten. Hier heeft de marginale plaat de neiging plat te zijn en bevindt deze zich typisch aan de omtrek van het organel, waar deze in een smalle ruimte ligt en wordt omgeven door de matrix. Als zodanig is het gescheiden van het binnenoppervlak van het omringende membraan.
* In In de cel bevinden zich peroxisomen zwevend in het cytoplasma. Ze bevatten echter vaak associatie met een aantal andere organellen, waaronder de mitochondriën, chloroplast (in planten) en het endoplasmatisch reticulum.
* Ze kunnen onderling verbonden zijn om het peroxisoom-reticulum te vormen of bestaan eenvoudigweg als individuen en bevatten een matrix (bestaande uit fibrillen / kristalloïde materiaal).
Biogenese en verdeling van peroxisomen
De biogenese van peroxisomen is een relatief complex proces dat verschillende fasen omvat, waaronder de vorming van het peroxisoommembraan, de invoer van matrixeiwitten als proliferatie. Hoewel het proces niet volledig wordt begrepen, hebben studies aangetoond dat het biogenese proces begint met et de ontwikkeling van het membraan.
Hier dienen eiwitten die bekend staan als peroxinen (PEX – inclusief PEX3, PEX16 en PEX19) om membraaneiwitten (PMPS – peroxisomale membraan eiwitten) in het membraan van het organel. Bij zoogdieren zou het endoplasmatisch reticulum ook een belangrijke rol spelen bij het leveren van de noodzakelijke lipiden die nodig zijn voor de ontwikkeling van het membraan.
* Hoewel lipiden worden gerekruteerd uit het endoplasmatisch reticulum, worden eiwitten gebruikt tijdens de biogenese van peroxisomen worden geproduceerd in de polyribosomen die zich in het cytoplasma bevinden.
Volgens de processen die betrokken zijn bij biogenese, blijven peroxisomen zich vermenigvuldigen door deling (splijting). Voor verschillende organismen is een aantal factoren van invloed op de deling van peroxisomen in cellen. Bijvoorbeeld in gist. Studies hebben aangetoond dat dit wordt beïnvloed door het niveau van de eiwitmatrix.
Na de sequestratie van het peroxisomale membraaneiwit door vetzuuracyl-CoA-oxidase (een enzym in de matrix), wordt een reeks gebeurtenissen geactiveerd die resulteren in de productie van diacylglycerol. Het diacylglycerol veroorzaakt op zijn beurt membraankromming en bijgevolg de rekrutering van delingsfactoren.
Tijdens de peroxisoomdeling verlengt en vernauwt het organel zich op verschillende plaatsen op een manier die deelbare eenheden. De laatste fase van dit proces omvat de verdeling van de eenheden (splijting) om meerdere peroxisomen te produceren.
* Het splitsingsproces kan symmetrisch of asymmetrisch zijn. Bij symmetrische deling produceert het proces meerdere peroxisomen van dezelfde grootte. Aan de andere kant resulteert asymmetrische deling in de productie van peroxisomen van verschillende groottes.
* Na deling en vermenigvuldiging van de peroxisomen gaan ze naar verschillende locaties van de cel voordat de cel deelt zich om twee vergelijkbare dochtercellen te produceren. Deze beweging wordt mogelijk gemaakt door microtubuli. Hier reizen de peroxisomen langs deze tubuli waardoor ze in ongeveer gelijke aantallen in de dochtercellen kunnen worden verdeeld.
Kenmerken (gemeenschappelijke kenmerken)
Ondanks de verschillen in grootte en functies delen alle peroxisomen een aantal kenmerken. Een van deze kenmerken is de aanwezigheid van een enkel membraan dat de hele structuur omgeeft. In alle peroxisomen bevat het lumen een grote hoeveelheid enzymen die betrokken zijn bij verschillende functies.
Deze functies zijn grotendeels afhankelijk van het type organisme en het type van weefsel. In tegenstelling tot sommige andere organellen die in een cel worden aangetroffen (mitochondriën en chloroplasten, enz.), Missen peroxisomen hun eigen genoom. Om deze reden worden de processen die betrokken zijn bij de deling van peroxisomen gereguleerd door het genetisch materiaal van de cel (peroxisomale eiwitten worden gecodeerd door het nucleaire genoom van de cel).
Een van de andere overeenkomsten die alle peroxisomen gemeen hebben, is het mechanisme waardoor het membraan wordt gemaakt en het proces dat betrokken is bij deling / splitsing.
Volgens onderzoeksstudies worden eiwitten en lipiden die betrokken zijn bij de vorming van het peroxisomale membraan geïmporteerd. Terwijl de peroxisomale eiwitten worden geproduceerd door vrije ribosomen in het cytoplasma en naar de structuur worden getransporteerd, worden de lipiden geïmporteerd uit het endoplasmatisch reticulum.
Ook het delingsproces in alle peroxisomen omvatten de activiteiten van het dynamineachtige eiwit en een eiwit dat het Tetratrico Peptide Repeat bevat.
Hoofdfuncties
Zoals gezegd hebben peroxisomen diverse functies in planten en dieren.
Enkele van de belangrijkste functies van deze organellen zijn:
Fotorespiratie
Fotorespiratie is een van de belangrijkste functies van peroxisomen in planten. Dit is een belangrijk proces dat verband houdt met fotosynthese en waarbij de activiteiten van RubisCo betrokken zijn. Hier begint het proces met het molecuul (RubisCO) dat zuurstof als substraat neemt. Dit resulteert in de productie van fosfoglycolaat dat vervolgens defosforylering ondergaat om glycolaat te produceren.
In de matrix van het peroxisoom wordt het glycolaat geoxideerd door glycolaatoxydase, waardoor glycoxylaat en waterstofperoxide (H2O2). Twee enzymen (SGT en GGT) werken vervolgens op het glyoxylaat in een proces dat bekend staat als transminatie om glycine te produceren.
In de mitochondriën wordt glycine omgezet in serine, dat vervolgens wordt terug getransporteerd naar de peroxisomen waar het wordt omgezet in glyceraat en hydroxypyruvaat. Het glyceraat wordt vervolgens naar de chloroplast getransporteerd waar het betrokken is bij de vorming van glucoom.
* Fotorespiratie is een belangrijk proces dat betrokken is bij het recyclen van koolstof.
Oxidatie van vetzuren
Een van de andere functies van peroxisomen in planten betreft de afbraak van vetzuren. Om dit te laten gebeuren, worden vetzuren eerst naar de peroxisomen getransporteerd en omgezet in de CoA-esters, een vorm die de β-oxidatiecyclus ingaat.
Dit proces is vooral belangrijk omdat het de lange vetzuurketens (met 20 of meer koolstofatomen) omzet in acetyl-CoA, een bron van metabole energie. Dit proces produceert ook waterstofperoxide dat wordt afgebroken door catalase om zuurstof- en watermoleculen te produceren.
Enkele van de andere belangrijke functies van peroxisomen in planten zijn:
· De biosynthese van jasmonaat – Jasmonaat is een groep hormonen (bijv. methyljasmonaat) die betrokken zijn bij plantengroei en ontwikkeling evenals afweermechanismen
· Metabolisme van indool-3-boterzuur Zuur
· Metabolisme van polyamine
· Metabolisme van vertakte aminozuurketen
· Zaadontkieming
Ontgifting
Bij zowel planten als dieren zijn peroxisomen sterk betrokken bij ontgifting. Door de verschillende metabolische functies van dit organel is waterstofperoxide een van de geproduceerde bijproducten. In het lichaam is dit product schadelijk en kan het andere cellulaire functies verstoren.
Peroxisomen produceren ook grote hoeveelheden catalase, een enzym dat deze chemische stof afbreekt tot water. en zuurstofmoleculen. Het peroxide kan worden gebruikt voor de oxidatie van organische verbindingen (die koolstof bevatten).
* Signalisatie – Peroxisomen blijken ook een belangrijke rol te spelen bij de immuniteit. Hier produceren de organellen bioactieve metabolieten die betrokken zijn bij immuunsignalering. In verschillende onderzoeken zijn deze processen in verband gebracht met antivirale reacties bij dieren.
Peroxisomen en celveroudering
In het algemeen is het duidelijk dat verschillende activiteiten in de mitochondriën resulteren in de productie van reactieve zuurstofsoorten die een aanzienlijke belasting op levende cellen uitoefenen.Tijdens het proces worden belangrijke cellulaire componenten (lipiden, eiwitten enz.) Enigszins beschadigd, waardoor de cel in de loop van de tijd achteruitgaat en de levensvatbaarheid van de cellen in de loop van de tijd afneemt.
Door middel van onderzoeksstudies om de biologische functies van peroxisomen te begrijpen, is het duidelijk geworden dat peroxisomen, net als mitochondria, ook een significant niveau van reactieve zuurstofsoorten produceren die bijdragen aan celveroudering.
Volgens aan een onderzoek dat was gericht op het onderzoeken van de relatie tussen peroxisomen en celveroudering (in gistcellen), merkten onderzoekers op dat in cellen met een relatief laag gehalte aan waterstofperoxide (een reactieve zuurstofsoort) cellen ontbraken aan catalase (een enzym dat verantwoordelijk is voor het breken waterstofperoxide), hadden de cellen een langere levensduur in vergelijking met de wildtype cellen (natuurlijke cellen) die als controle werden gebruikt.
In cellen waarin grote hoeveelheden de reactieve zuurstofsoort werd geproduceerd, cellen zonder catalase hadden een significant kortere levensduur in vergelijking met controlecellen. Het werd duidelijk dat de reactieve zuurstofsoorten geproduceerd door metabolische activiteiten in de peroxisomen niet alleen schade toebrengen aan verschillende macromoleculen van de cel, maar ook bijdragen aan celbeschadiging en verlies van levensvatbaarheid.
Deze studie toonde de significante rol van catalase aan, die het peroxide afbreekt en zo werkt als een anti-oxidant die anders de celveroudering en celdood zou versnellen.
Ziekten / aandoeningen geassocieerd met peroxisomen
Aandoeningen van peroxisomen, evenals defecten in de productie van peroxisoom-enzymen, hebben in verband gebracht met een aantal peroxisomale ziekten, waaronder:
· Zellweger-syndroom – Een aandoening die het gevolg is van verminderde / afwezigheid van goed functionerende peroxisomen. Het wordt gekenmerkt door hypotonie, gehoorverlies, verlies van gezichtsvermogen, evenals skeletafwijkingen en duidelijke gelaatstrekken
· Neonatale adrenoleukodystrofie – Resultaten van defecten in de biogenese van peroxisomen of slecht functionerende peroxisomen. Het kan worden gekenmerkt door gehoorverlies, toevallen, hypotonie en diffuse encefalopathie, enz.
· Rhizomelische chondrodysplasie punctata – Een aandoening die wordt gekenmerkt door toevallen, infecties van de luchtwegen en rhizomelia
· Infantiele ziekte van Refsum – Een erfelijke aandoening die wordt gekenmerkt door schade aan de witte stof van de hersenen – Dit heeft ook invloed op motorische bewegingen
Terug van leren over Peroxisomen naar MicroscopeMaster home
Francesca Di Cara et al. (2019). Peroxisomen bij immuunrespons en ontsteking.
Marten Veenhuis en Ida J. van der Klei. (2002). Peroxisomen: verrassend veelzijdige organellen.
Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea en Paul A. Walton. (2006). Peroxisomen en veroudering.
Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis en Ida Johanna van der Klei. (2012). De impact van peroxisomen op cellulaire veroudering en dood.
Toni Gabaldón. (2010). Peroxisome diversiteit en evolutie.
Links
