Innledning / oversikt

I mammalia I celler antas de å oppta ca. 2 prosent av det totale cellevolum og er preget av en granulær matrise og en enkelt membran. I forskjellige organismer har peroksisomer forskjellige navn, avhengig av stoffet de produserer og deres funksjoner.

Disse inkluderer:

· Glykosomer – involvert i glykolytiske reaksjoner i trypanosomatider

· Glyoksysomer – inneholder enzymer involvert i glyoksylatsyklusen i planter

· Woroninkropp – finnes i filamentøse sopp hvor de er involvert i forsegling av septumporen og dermed bidrar til cellulær integritet

* Peroksisomer ble første gang identifisert av Johannes Rhodin i 1954 hos mus (han kalte dem mikroorganismer). Først i 1965 foreslo Christian de Duve navnet Peroxisomes.

* Peroksisomer er viktige for cellulær homeostase, vitalitet og riktig utvikling av en organisme. Forstyrrelser av peroksimoser har vært assosiert med tilstander som Zellwegers syndrom og nyfødt adrenoleukodystrofi blant andre lidelser som kollektivt kalles peroksisombiogeneseforstyrrelser.

Opprinnelse til peroksisomer

Basert på forskjellige egenskaper ved organellen, har flere hypoteser blitt presentert for å forklare opprinnelsen. En av disse hypotesene antyder at peroksisom er resultatet av et endosymbiotisk forhold som involverer bakterier. Imidlertid, på grunn av den tilsynelatende likheten mellom noen av proteinene i organellen og de som finnes i

endoplasmatisk retikulum, er det noen forskere som tenker at de utviklet seg fra endoplasmatisk retikulum.

Uansett har evolusjonen av disse organellene fra en felles forfader blitt allment akseptert av en rekke årsaker.

Til tross for at forskjellige funksjoner og til og med variasjon i størrelse osv., kjernemekanismen ved hvilken deling, biogenese og vedlikehold forekommer i peroksisomer er den samme. De fleste av de nye bevisene støtter imidlertid hypotesen om at deres opprinnelse er relatert til det endoplasmiske retikulumet.

I deres utvikling har studier vist at noen av peroksisomemembranen proteiner retter seg først mot det endoplasmatiske retikulum før de når peroksisomene. I tillegg er det vist at nye peroksisomer dannes fra det endoplasmatiske retikulumet etter introduksjonen av villtypegenet i gjær.

Morfologi og strukturelle egenskaper

Også referert til som mikroorganer i noen bøker, peroksisomer er veldig små i størrelse, fra 0,2 til 1,5 um i diameter. Mens størrelsen varierer mellom forskjellige organismer (pattedyr, planter, sopp osv.), Har studier vist at de også varierer i størrelse innenfor samme organisme.

En enkelt celle kan også inneholde mange peroksisomer, avhengig av organismen. Hos pattedyr kan for eksempel en enkelt hepatocytt (levercelle) bestå av mellom 400 og 600 peroksisomer som opptar omtrent 2 prosent av cellevolumet.

Vanligvis har peroksisomer sfærisk form og inneholder en enkelt membran med en diameter på mellom 4,5 og 8 nm. Denne membranen består av en rekke komponenter inkludert fosfolipider – fosfatidylkolin, fosfatidyletanolamin og fosfatidylinositol. Den er tynnere sammenlignet med membranen til andre organeller (f.eks. Lysosomer osv.). Tykkelsen er imidlertid lik den for endoplasmatisk retikulum.

Som plasmamembranen er peroksisommembranen også permeabel og kan tillate slike molekyler som sukrose og andre mindre substrater å passere gjennom. Denne permeabiliteten kan imidlertid variere avhengig av celleplasseringen.

En marginalplate er også beskrevet i peroksisomene til noen arter. Her har marginalplaten en tendens til å være flat og ligger vanligvis i periferien av organellen der den ligger innenfor et smalt rom og omgitt av matrisen. Som sådan er den atskilt fra den indre overflaten av den omkringliggende membranen.

* In cellen, peroksisomer kan bli funnet flytende i cytoplasmaet. Imidlertid inkluderer de ofte assosiasjon med en rekke andre organeller, inkludert mitokondrier, kloroplast (i planter) så vel som det endoplasmatiske retikulum.

* De kan være sammenkoblet for å danne peroxisome-retikulumet til å bare eksistere som individer og inneholde en matrise (som består av fibriller / krystalloid materiale).

Biogenese og deling av peroksisomer

Biogenesen av peroksisomer er en relativt kompleks prosess som involverer flere faser som inkluderer dannelsen av peroksisommembranen, import av matriksproteiner som spredning. Selv om prosessen ikke er fullstendig forstått, har studier vist at biogeneseprosessen starter w med utviklingen av membranen.

Her tjener proteiner kjent som peroksiner (PEX – inkludert PEX3, PEX16 og PEX19) til å sette inn membranproteiner (PMPS – peroksisomal membran proteiner) inn i organellens membran. Hos pattedyr foreslås det endoplasmatiske retikulum å spille en viktig rolle i tilførselen av de nødvendige lipider som kreves for utvikling av membranen.

* Mens lipider rekrutteres fra endoplasmatisk retikulum, proteiner som brukes under biogenesen av peroksisomer produseres i polyribosomene som ligger i cytoplasmaet.

Etter prosessene involvert i biogenese fortsetter peroksisomer å formere seg gjennom divisjon (fisjon). For forskjellige organismer påvirker en rekke faktorer divisjon av peroksisomer i celler. I gjær, for eksempel. Studier har vist at dette er påvirket av nivået av proteinmatrise.

Etter sekvestrering av det peroksisomale membranproteinet med fettacyl-CoA-oksidase (et enzym lokalisert i matrise) aktiveres en rekke hendelser som resulterer i produksjon av diacylglyserol. I sin tur forårsaker diacylglyserolen membrankrumning og følgelig rekruttering av divisjonsfaktorer.

Under peroksisom-divisjon forlenger og organiserer organellen seg i flere deler på en måte som gir delelig enheter. Den siste fasen av denne prosessen involverer delingen av enhetene (fisjon) for å produsere flere peroksisomer.

* Delingsprosessen kan være symmetrisk eller asymmetrisk. I tilfelle symmetrisk inndeling produserer prosessen flere peroksisomer av samme størrelse. På den annen side resulterer asymmetrisk inndeling i produksjon av peroksisomer i forskjellige størrelser.

* Etter deling og multiplikasjon av peroksisomene beveger de seg til forskjellige steder i cellen før cellen deler seg for å produsere to like datterceller. Denne bevegelsen er mulig med mikrotubuli. Her beveger peroksisomene seg langs disse tubuli slik at de kan fordeles i dattercellene i omtrent like mange tall.

Kjennetegn (vanlige trekk)

Til tross for forskjellene i størrelse og funksjoner, deler alle peroksisomer en rekke egenskaper. En av disse egenskapene er tilstedeværelsen av en enkelt membran som omgir hele strukturen. I alle peroksisomer inneholder lumen en høy mengde enzymer som er involvert i forskjellige funksjoner.

Disse funksjonene er i stor grad avhengig av typen organisme så vel som typen av vev. I motsetning til noen av de andre organellene som finnes i en celle (mitokondrier og kloroplaster osv.), Mangler peroksisomer sitt eget genom. Av denne grunn reguleres prosessene som er involvert i peroksisomedeling av cellens genetiske materiale (peroksisomale proteiner blir kodet av cellens kjernefysiske genom).

En av de andre likhetene som deles mellom alle peroksisomer, er mekanismen som membranen lages gjennom, samt prosessen som er involvert i deling / fisjon.

Ifølge forskningsstudier importeres proteiner og lipider involvert i dannelsen av den peroksisomale membranen. Mens de peroksisomale proteinene er produsert av frie ribosomer i cytoplasmaet og transportert til strukturen, importeres lipidene fra det endoplasmatiske retikulumet.

Også delingsprosessen i alle peroksisomer involverer aktivitetene til det dynaminlignende proteinet og et protein som inneholder Tetratrico Peptide Repeat.

Hovedfunksjoner

Som nevnt har peroksisomer en mangfoldig funksjon i planter og dyr.

Noen av hovedfunksjonene til disse organellene inkluderer:

Fotorespirasjon

Fotorespirasjon er en av hovedfunksjonene til peroksisomer i planter. Dette er en viktig prosess som er knyttet til fotosyntese og involverer aktivitetene til RubisCo. Her starter prosessen med at molekylet (RubisCO) tar oksygen som substrat. Dette resulterer i produksjonen av fosfoglykolat som deretter gjennomgår defosforylering for å produsere glykolat.

I peroksisomets matrise blir glykolatet oksydert av glykolatoksydase som produserer glykoksylat så vel som hydrogenperoksid (H2O2). To enzymer (SGT og GGT) virker deretter på glyoksylatet i en prosess kjent som transminering for å produsere glycin.

I mitokondriene omdannes glycin til serin som deretter blir transporteres tilbake til peroksisomene der den omdannes til glyserat og hydroksypyruvat. Glyseratet transporteres deretter til kloroplasten der det er involvert i dannelsen av glukom.

* Fotorespirasjon er en viktig prosess involvert i resirkuleringen av karbon.

Oksidasjon av fettsyrer

En av de andre funksjonene til peroksisomer i planter involverer nedbrytning av fettsyrer. For at dette skal skje, blir fettsyrer først transportert til peroksisomene og transformert til CoA-estere, en form som går inn i β-oksidasjonssyklusen.

Denne prosessen er spesielt viktig ved at den omdanner de lange fettsyrekjedene (med 20 eller flere karbonatomer) til acetyl CoA som er en kilde til metabolsk energi. Denne prosessen produserer også hydrogenperoksid som brytes ned av katalase for å produsere oksygen- og vannmolekyler.

Noen av de andre viktige funksjonene til peroksisomer i planter inkluderer:

· Biosyntese av jasmonat – Jasmonat er en gruppe hormoner (f.eks. metyljasmonat) involvert i plantevekst og utvikling samt forsvarsmekanismer

· Metabolism of Indole-3-butyric Syre

· Metabolisme av polyamin

· Metabolisme av forgrenet aminosyrekjede

· Spiring av frø

Avgiftning

I både planter og dyr er peroksisomer sterkt involvert i avgiftning. Gjennom de forskjellige metabolske funksjonene til denne organellen er hydrogenperoksid et av biproduktene som produseres. I kroppen er dette produktet skadelig og kan forstyrre andre cellulære funksjoner.

Også peroksisomer produserer store mengder katalase, et enzym som bryter ned dette kjemikaliet i vann og oksygenmolekyler. Peroksidet kan brukes til oksidasjon av organiske forbindelser (de som inneholder karbon).

* Signalering – Peroksisomer har også vist seg å spille en viktig rolle i immunitet. Her produserer organellene bioaktive metabolitter involvert i immunsignalisering. I forskjellige studier har disse prosessene vært assosiert med antivirale responser hos dyr.

Peroxisomes and Cell Aging

Generelt sett er det godt forstått at ulike aktiviteter i mitokondriene resulterer i produksjon av reaktive oksygenarter som utøver betydelig stress på levende celler.I prosessen er viktige mobilkomponenter (lipider, proteiner osv.) Noe skadet, noe som forårsaker celleforringelse over tid, samt tap av cellelevedyktighet over tid.

Gjennom forskningsstudier for å forstå biologiske funksjoner av peroksisomer, har det blitt tydelig at peroksisomer i likhet med mitokondrier produserer et betydelig nivå av reaktive oksygenarter som bidrar til celle aldring.

Ifølge til en studie som var rettet mot å undersøke forholdet mellom peroksisomer og celle aldring (i gjærceller), merket forskere at i celler med et relativt lavt nivå av hydrogenperoksid (en reaktiv oksygenart) celler som manglet katalase (et enzym som er ansvarlig for å bryte ned hydrogenperoksid) hadde cellene en lengre levetid sammenlignet med villtypecellene (naturlige celler) som ble brukt som kontroll.

I celler hvor store mengder den reaktive oksygenarten ble produsert, celler uten katalase hadde en betydelig kortere levetid sammenlignet med kontrollceller. Det ble tydelig at de reaktive oksygenarter produsert gjennom metabolske aktiviteter i peroksisomene ikke bare forårsaker skade på forskjellige makromolekyler i cellen, men også bidrar til celleskader og tap av levedyktighet.

Denne studien viste den betydningsfulle rollen som katalase som bryter ned peroksidet og dermed fungerer som en antioksidant som ellers ville akselerere celle aldring og celledød.

Sykdommer / lidelser assosiert med peroksisomer

Peroksisomforstyrrelser, samt mangler i produksjonen av peroksisomenzymer, har blitt assosiert med en rekke peroksisomale sykdommer som inkluderer:

· Zellwegers syndrom – En lidelse som skyldes redusert / fravær av peroksisomer som fungerer som de skal. Det er preget av hypotoni, hørselstap, synstap, samt skjelettabnormiteter og tydelige ansiktsegenskaper.

· Neonatal adrenoleukodystrofi – Resultater fra defekter i biogenesen av peroksisomer eller dårlig fungerende peroksisomer. Det kan være preget av hørselstap, kramper, hypotoni og diffus encefalopati osv.

· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – En lidelse preget av anfall, infeksjoner i luftveiene og rhizomelia

· Infantile Refsums sykdom – En arvelig lidelse preget av skade på den hvite substansen i hjernen – Dette påvirker også motoriske bevegelser

Gå tilbake fra å lære om Peroxisomes til MicroscopeMaster hjem

Francesca Di Cara et al. (2019). Peroksisomer i immunrespons og betennelse.

Marten Veenhuis og Ida J. van der Klei. (2002). Peroksisomer: overraskende allsidige organeller.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea og Paul A. Walton. (2006). Peroksisomer og aldring.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis og Ida Johanna van der Klei. (2012). Virkningen av peroksisomer på cellulær aldring og død.

Toni Gabaldón. (2010). Peroxisome mangfold og evolusjon.

Lenker