ここでμ≡m/ Mは、任意の時点での相対的な体重tであり、温度に依存しません。 Ea、Eg、Edは、それぞれ全体的な代謝、成長、発達の速度の活性化エネルギーです。 C1、C2、C3は、温度に依存しない係数です。したがって、式（2.6）は、代謝、成長、発達の速度の温度依存性間の関係を示します

2.7

モデル孵化から成熟までの個体発生におけるバイオマス蓄積率と発達率の軌跡を予測します。成熟時の体重であるMに関して正規化することにより、式（2.4）を書き直すと、正規化されたバイオマス蓄積率が得られます（電子補足資料の付録Aを参照）

2.8

ここで、C1は温度に依存しない係数です。温度の影響に関して正規化すると、式（2.8）の は、温度との両方に正規化されたバイオマス蓄積率を予測します。成熟時のバイオマス

2.9

このモデルは、個体発生中の外温のエネルギー収支について2つの追加予測を行います。まず、式（2.2）に温度の影響を導入すると、次のようになります（電子補足資料の付録Bを参照）

2.10

これは温度や分類群に関係なく、特定の相対体重での維持と合成に同じ割合の代謝エネルギーが割り当てられること。次に、式（2.1）を時間に関して積分すると式（2.3）が得られ、温度の影響を導入すると

2.11

が得られます。ここで、tmは、漸近に近い大人のサイズに到達する時間です。madult=（1 −ɛ）M、ɛ≪ 1、γm=（madult / M）1/4です。式（2。11）、Ec、Em、およびγmはすべて温度に依存しないため、線虫の間に消費されるエネルギーの総量Qtotは、 モデルは、高温で発生する場合、TSR線虫はより少ないエネルギーを消費し、逆TSR線虫はより多くのエネルギーを消費するはずであると予測しています。

経験的評価

線虫、軟体動物、甲殻類、昆虫、両生類などのさまざまな外温分類の実験データ（表1）がモデルをサポートしています。各生物の代謝率Eaの活性化エネルギーは、式（2.7）に基づいて計算されています。計算された平均Eaは0.62±0.03eVです。この平均値とほとんどの個々の値は、予測された0.65 eVに近いですが、表1およびそれ以前の研究のいくつかの外れ値は、0.15〜1.2eVの合計範囲を網羅しています。式（2.9）は、個体発生に対するバイオマス蓄積の正規化された速度について、すべての生物が同一の「標準」曲線を示す必要があることを予測しています。いくつかの生物のデータは、一般的にこの予測を裏付けています。予測どおり、質量に関してのみ正規化された絶対速度は、温度の上昇とともに増加します（図2a）が、質量と温度の両方に関して正規化された場合、これらの曲線はすべて同じ形状に収束し、μ≈0.3にピークがあります（図2b）。したがって、最高の成長率またはバイオマス蓄積は、温度に関係なく、成体の質量の約3分の1で発生します。このピークは、吸熱と同じ割合の外温で発生します。

ディスカッション

外温では、体細胞成長と個体発生の両方の速度が温度の上昇とともに増加するため、成熟までの時間は高温で短くなることが十分に文書化されています。ただし、成熟時の体のサイズが小さいか大きいかは、これら2つの速度間の温度依存性の違いに依存します。TSRは発生速度が温度に敏感な場合に発生し、逆TSRはバイオマス蓄積速度が敏感な場合に発生します。

TSRとリバースTSRは、体細胞の成長速度と発達速度の温度依存性の違いの必要な結果です。成長は、物質の取り込み、変換、および割り当てによる体細胞の質量の増加の軌跡であるため、物質収支に従う必要があります。発達は、受精卵または後期から成虫への分化の軌跡であり、遺伝子ごとの相互作用と生理学的および生化学的信号によって調節されます。成長と発達は通常個体発生中に一緒に起こりますが、必ずしも同じ速度で進行するとは限りません。たとえば、節足動物では、胚発生後の発達のペースは、一連の齢を介して脱皮することによって特徴づけられ、完全変態昆虫では、最終段階の蛹は分化（発達）しますが、成長はしません（蛹は代謝するが代謝しないため）飼料、質量は実際に減少します）。

多くの研究者がこれら2つのプロセスの温度依存性を研究しています。異なる温度で発育した後の成熟時のサイズの違いは、細胞サイズ、細胞数、またはこれらのいくつかの組み合わせの違いに起因する可能性があることが現在十分に文書化されています。たとえば、Caenorhabditis elegans、他の線虫、ワムシ、および一部の節足動物は、成熟時に一定数の細胞を持っているため、成虫の体のサイズの変動は完全に細胞サイズの変動によるものです。しかし、ショウジョウバエでは、異なる温度で発育した後の成体の体の大きさの違いは、主に細胞の大きさまたは細胞数の違いに起因する可能性があります。

現在の研究は、以前の理論的および経験的TSRの治療。最初に、非常に単純で非常に一般的な分析モデルを示します。これには、バイオマスの蓄積速度と発達速度という2つの重要なプロセスに対する温度の主な影響を特徴づけるために必要な最小限の数の仮定、パラメーター、および関数が組み込まれています。これらはすべて、モデル、その仮定、およびその予測を経験的に評価するために測定できる可能性があります。モデル予測は、さまざまな生理学的および環境条件下で発生するさまざまな種類の動物のデータを比較するための定量的なベースラインを提供します。仮定を緩和して、適用されない可能性のある動物のより複雑なモデルを生成することができます。このレベルの単純さと一般性は、間接的にのみ関連し、直接測定するのが難しい酵素反応速度論の複数のパラメーターを組み込んだSharpe-Schoolfieldモデルを使用した研究や、ホルモンなどの発達の他の側面に関する研究とは対照的です。規制。

第2に、私たちのモデルは、異なる温度で発生した後の成人の体のサイズの違いが、細胞サイズまたは細胞数の変動の任意の組み合わせによる場合に簡単に対応します。 C. elegansのように、成熟時に細胞数が固定されている生物では、成体の体の大きさの変化は、体細胞の成長量、したがって細胞の大きさの増加に依存します。このケースは、モデルを変更して、相対的な時間ではなく相対的な細胞数によって相対的な発達段階を定義することで定量的に分析できます。

第3に、このモデルは、温度がTSRとTSRの両方をどのように発生させるかを説明するだけではありません。逆TSRでは、発達の3つの重要な側面に対する発達温度の影響も予測します。 1つ目は、個体発生に対するバイオマス蓄積率の軌跡です（式（2.8）および（2.9）;図2）。モデルは、成熟時の体重を正規化した後、すべての外温動物が個体発生の成長の量的に類似した軌道を示し、温度が絶対成長率にのみ影響することを予測しています。 2番目の予測は、特定の相対サイズでの生合成とは対照的に、メンテナンスに割り当てられるエネルギーの割合が温度に依存しないことです（式2.10）。したがって、任意の相対質量μでの正味の成長効率は、個体発生で低下しますが、温度に依存しません（電子補足資料の付録Eを参照）。 3番目の新しい予測は、温度が開発の各段階で使用されるエネルギーの総量にどのように影響するかです（式2.11）。個体発生のこれらの重要な統合機能を予測するモデルは他にありません。それらは、外温の生活史、生態学および進化に対する環境温度の影響を理解することに関連しています。また、モデル予測からの逸脱が経験的に観察された場合、これらのケースは、意図的に非常に単純なモデルから除外された他の要因の重要性に注意を喚起します。

第4に、ポストのケースのために上記で明示的に開発されました。胚発生の場合、モデルは胚発生の場合に簡単に変更できます。卵の中で発生する胚は、卵黄に蓄えられたエネルギーによって燃料を供給されるため、利用可能なエネルギーの総量は卵のサイズによって決まります。モデルは、同じサイズの卵を高温で培養すると、TSRの外温は孵卵中のエネルギー消費が少なく、未使用の卵黄と孵化する可能性があるのに対し、逆TSRの外温はより多くのエネルギーを消費し、より多くの卵黄を消費し、より少ないエネルギーで孵化する可能性があると予測しています-開発されたステージ。実際、一部のTSR発熱は、高温でより小さな卵子を生成することで補うように見え、発達中の総エネルギー消費量が少ないという予測を裏付けています。次のような胚発生の他の特徴を組み込むには、より複雑な治療が必要になる場合があります。（i）細胞サイズは通常、単細胞接合子が多細胞孵化に発達するにつれて、細胞分裂の複数のサイクルで個体発生にわたって減少します。（ii） ）胚の相対的な水分含有量が減少し、蓄積されたバイオマスのエネルギー密度が個体発生を超えて増加する可能性があります。

外熱の大部分がTSRに従うのに対し、少数のみが逆TSRを示す理由はまだ説明されていません。 。何人かの著者は、TSRの優勢についての適応的な説明、および特にショウジョウバエにおける環境温度の勾配における外温体のサイズの地理的変動の文脈での他の多くの研究を提案しました。通常、個体発生中に消費される時間と総エネルギーを最小限に抑えるために選択が期待できます。孵化後と孵化後の発達の両方に高い温度を選択する行動温度調節により、時間を最小限に抑えることができます。 「暖かい方が良い」というこの傾向は、TSRに変換されるはずです。胚が卵黄を使い果たしないように安全マージンを組み込むための選択もTSRを支持するはずです。逆TSRは、捕食者を避けるために行動的に冷たい微気候を選択したり、環境の季節性の制約のために発達を長引かせたりするなど、より低い温度で発達することが有利なまれな場合にのみ期待されるべきです。ここで開発された理論は、水媒体中の溶解度と酸素の拡散の温度依存性が卵のサイズと水生生物の発達を制限する場合など、特別な場合にも適用されます。

「ベルクマンの法則」の現象温度上昇の緯度および標高勾配では、水生および陸生節足動物およびその他の外温は、より暖かい環境では小さいことが多いため、このパターンは、環境温度に対する直接的な表現型の応答である可能性があります。 TSRは、上記の理由のいずれかのためにほとんどの場合適応性があり、ベルクマンの法則現象は、より暖かい環境での発達時間とエネルギー消費の減少の選択を反映している可能性があります。私たちのモデルを適用することで、地球温暖化が外温の発達に及ぼす影響を予測できるはずです。

私たちのモデルは、一般に上記の適応仮説と一致していますが、追加の洞察を提供します。成長速度と発達速度はどちらも温度によってほぼ指数関数的に変化し、各速度の温度依存性の大きさは自然淘汰の影響を受けます。一般に、自然淘汰は、これらの速度の温度依存性をほぼ等しく保つ傾向があるはずです。そのため、発達プログラムは、温度差による摂動に対して成熟時にサイズを緩衝します。ただし、式（2.7）は、Eg − EdがEaおよびEdに非常に敏感であり（たとえば、Δ（Eg − Ed）= 4（ΔEa−ΔEd））、その結果、成熟時の体重Mがこれらの温度に非常に敏感であることを示しています。依存関係。

この理論のもう1つの興味深い応用は、温度に依存する性決定を持つ生物への応用です。これは、多くの爬虫類や両生類、一部の魚、少なくとも1羽の鳥で発生します。発育中の温度のわずかな違いは、孵化したばかりの子の性別だけでなく、発育の時期や孵化時の体の大きさにも影響を与える可能性があります。発育中の気温が高いと、分類群に応じてオスまたはメスのどちらかが生まれることが知られています。たとえば、一般的にワニのオスとカメのメスです。ヤブツカツリ（Alectura lathami）では、卵の孵卵中の温度が高いほど、孵化時の体重が大きい雌が比例して多くなり、逆TSRと一致します。孵化時の発育時間と体の大きさの温度による性関連の違いは、その後の生活史と生態学に潜在的に重要な結果をもたらすはずです。

ここで開発された定量的モデル、およびより複雑な分析数学またはコンピューターシミュレーションバージョン単純化の仮定を満たさない場合のために開発することができ、環境温度レジームの変化に対する外温生物の応答を評価するための理論的基礎を提供します。最近の人為的地球温暖化の規模はすでにかなりのものであり、数十年、おそらく数世紀にわたって増加する可能性があります。外温動物とその生態系への影響は間違いなく深刻です。これらの影響の多くは、代謝に対する温度の基本的な影響、および生物の構造と機能、個体群と生態系の生態学、および生物学的進化の多くの側面に対する代謝の影響に基づく一般的な理論的文脈で理解できます。気候変動が種の存在量、分布、多様性に及ぼす影響を予測するために、一度に1つの種について詳細な調査を行うことは不可能です。実用的な代替案は、ここに示すモデルのように、基本的な生物学的原理に基づいており、テスト可能な定量的予測を行うことができる一般理論を開発することから始めることです。

脚注

です。