Bevezetés

A környezeti változások a hőmérsékleti rendszerek potenciálisan súlyos problémákat vethetnek fel az ektoterm szervezetek számára. Testhőmérsékletük ingadozik a környezeti hőmérséklettel, és a legtöbb biokémiai reakció és biológiai folyamat sebessége a hőmérséklet függvényében megközelítőleg exponenciálisan növekszik. Tehát a hőmérséklet megváltoztatása szó szerint megváltoztatja az élet ritmusát.

Az ontogenetikus növekedés és fejlődés sebessége nem kivétel. Az ektoterm állatok gyorsabban fejlődnek melegebb hőmérsékleten, és általában kisebb testméretekben érnek meg – 10 ° C-os hőmérséklet-emelkedés esetén akár 20% -kal is kisebbek. Ezt a jelenséget „hőmérsékleti méretszabálynak” (TSR) nevezték. A legtöbb biológiai „szabályhoz” hasonlóan vannak kivételek, ideértve a fordított TSR jól dokumentált eseteit is, ahol az érett testméretek nagyobbak magasabb hőmérsékleten. Különböző összeállítások adják a fordított TSR esetek körülbelül 15% -át (13–17%).

Itt kifejlesztünk egy egyszerű modellt a hőmérsékletnek az ektoterm állatok ontogenetikai fejlődésére gyakorolt hatásairól. A modell kiterjeszti az energia és a biomassza eloszlásának korábbi modelljét az endotermák növekedésére azáltal, hogy kifejezetten beépíti a fejlõdési sebesség és a szomatikus növekedés sebességének függését. E két sebesség bármely egyensúlyhiánya a TSR-t vagy a fordított TSR-t eredményezi, attól függően, hogy melyik folyamat érzékenyebb a hőmérsékletre. A modell előrejelzi a karbantartáshoz és a biomassza szintézishez kiosztott energia frakcióit egy adott fejlődési szakaszban, beleértve a fejlesztés során elköltött teljes energiamennyiséget is. Kifejezetten modellezzük a kikelés utáni fejlődés esetét, amikor egy állat táplálékot fogyaszt anyagcseréjének elősegítésére. Később az embrionális fejlődés esetét vesszük górcső alá, amikor a szervezet anyagcseréjét a petesejtben tárolt energia tartalékokból táplálja.

A modell

Növekedés és fejlődés anyagcsere táplálja. Köztudott, hogy a normál hőmérsékleti tartományon belül az anyagcsere-sebesség a hőmérséklet függvényében megközelítőleg exponenciálisan növekszik. Ez a kapcsolat a Boltzmann-relációval írható le: biokémiai reakciókat és számszerűsíti a hőmérséklet-függést, k Boltzmann-féle állandó, T pedig abszolút hőmérséklet (, de lásd). Az aerob légzéssel szabályozott folyamatok, például a legtöbb ektoterm állat növekedése és fejlődése esetén az Ea jellemzően körülbelül 0,65 eV kb. 2,5-es Q10-re, vagy a fejlődési sebesség 2,5-szeresére, 10 ° C-os hőmérsékletemelkedésre).

A hőmérséklet hatása a test méretére éréskor azonban attól függ, hogy az energia és a Az m (t, T) testtömeg a fejlődés során bármikor, t, két különböző folyamat nagyságától függ, amelyek eltérő hőmérséklet-függőséget okozhatnak: (i) növekedési sebesség vagy a biomassza felhalmozódásának sebessége, ∂ m / ∂t, hőmérsékletfüggéssel és (ii) fejlődési sebesség vagy ontogenetikus differenciálódás mértéke, ∂μ ′ / ∂t, hőmérsékletfüggéssel , ahol Eg és Ed a megfelelő ‘aktiválási energiák’ (1. ábra). A relatív fejlődési stádiumot, μ ′ ≡ t / tdev, az aktuális fejlődési szakaszig eltelt idő, t, a teljes fejlődési idő, tdev viszonyában határozzuk meg. Hasonlóképpen, a relatív testtömeg, μ ≡ m / M, a test mérete bármikor, t, a felnőtt testmérethez viszonyítva. Mivel ∂μ ′ / ∂t = 1 / tdev, a teljes fejlesztési idő . A relatív fejlődési szakasz egyszerű módszer a teljes ontogenetikai pálya 0–1 skálán történő standardizálására, így az μ ′ = 0,1 a felnőttkorig eltelt idő 10 százalékát jelenti. A felnőtt tömeg, , arányos a . Kiszámítható formátumban is. Hacsak ennek a két folyamatnak, a növekedésnek és a fejlődésnek nincs pontosan ugyanaz a hőmérsékletfüggése (pl. ≡ Ed), az érettség mérete a hőmérséklettől függően változik (1. ábra).

Az állat táplálékot fogyaszt a növekedés és fejlődés elősegítéséhez a kikeléstől a felnőttig. Kiterjesztett ontogenetikus növekedési modellt alkalmazunk a növekedés alatti energiaelosztás felfogására. Az élelmiszer-asszimiláció mértéke, A, a fenntartáshoz és a növekedéshez szükséges energiafogyasztás mértékének összege. Tehát

és

ahol Bmaint a karbantartásra fordított energia aránya, Bsyn az új biomassza szintetizálásához felhasznált energia sebessége, B az összes anyagcsere sebessége, S a tároláshoz szükséges energia aránya az új biomasszában és a Bsyn + S a növekedésre fordított energia mértéke. Feltételezve, hogy az egységnyi biomassza energiatartalma, Ec, az ontogenitás alatt állandó marad és független a hőmérséklettől, ezek az egyenletek bármikor tükrözik az energia- és tömegegyensúlyt, t. Az integrált forma a teljes fejlesztési periódus alatt

ahol Qtot az összes elfogyasztott energia mennyisége, Qmaint az elfogyasztott energia a karbantartás során a Qsyn az új biomassza szintézisére fordított energia, a Qsto pedig az új biomasszában tárolt energia.

A testméret és a hőmérséklet hatásainak a (2.1) egyenletbe történő beépítéséhez két feltevést tételezünk fel:

– Az ontogenitás során az anyagcsere sebessége, B, a testtömegű skálák B = B0m3 / 4, ahol a B0 állandó ugyanazon faj fejlődő egyedei között és azok között ugyanazon a hőmérsékleten, de a hőmérséklet és a fajok szerint változik. Az anyagcsere sebességének m3 / 4 méretarányának általános jellege megkérdőjeleződött (de lásd). Egyszerű helyettesíteni egy általános skálázási kitevőt, α-t vagy egy másik numerikus értéket, ha meggyőző bizonyíték van a háromnegyedes teljesítmény-skálától való eltérésre.

– A komponensfolyamatok hőmérsékletfüggéseit Boltzmann-kapcsolatokkal jellemezhetjük a fent és az alábbiak szerint.

Átírási egyenlet (2.2) a testtömeg-függőség kifejezett beépítése

ezen felül Bmaint = mBm, ahol Bm = B0M − 1 / 4 a karbantartás energiakiadásának tömegspecifikus aránya, M a testtömeg az éréskor, Bsyn = Em (∂m / ∂t), és Em a biomassza egységének szintézisére fordított energiamennyiség, itt feltételezve hogy független legyen a hőmérséklettől. Ha a (2.4) egyenlet mindkét oldalát elosztjuk m3 / 4-vel, akkor

kapjuk az 1. és a(2.5) egyenlet

ahol μ ≡ m / M a relatív testtömeg bármikor, t, amely hőmérsékletfüggetlen; Ea, Eg és Ed az általános anyagcsere, a növekedés és a fejlődés sebességének aktivációs energiái; és C1, C2 és C3 hőmérsékletfüggetlen együtthatók. Ezért a (2.6) egyenlet megadja az összefüggést az anyagcsere, a növekedés és a fejlődés sebességének hőmérsékletfüggései között. megjósolja a biomassza felhalmozódási és fejlődési ütemének pályáit az ontogenitás felett a kikeléstől az érettségig. A (2.4) egyenlet átírása az M, a testtömeg éréskor normalizálásával normalizált biomassza felhalmozási sebességet ad (lásd az elektronikus kiegészítő anyag A. függelékét)

ahol C1 hőmérsékletfüggetlen együttható. A hőmérséklet hatására normalizálvaa (2.8) egyenletben megjósolja a hőmérsékletre és a testtömeg éréskor

Ez a modell további két előrejelzést ad az ektotermák energiaköltségvetéseiről az ontogenitás során. Először, a hőmérséklet hatásainak beillesztése a (2.2) egyenletbe (lásd az elektronikus kiegészítő anyag B. függelékét)

Ez megjósolja hogy az anyagcsere-energia azonos hányada kerül elosztásra és szintézisre bármely adott relatív testtömegnél, függetlenül a hőmérséklettől és a taxontól. Másodszor, a (2.1) egyenlet integrálása az idő függvényében a (2.3) egyenletet adja meg, a hőmérséklet hatásainak bevezetése pedig a következőt adja: ahol tm az az idő, amikor eléri a közel aszimptotikus felnőtt méretet, madult = (1 – ɛ) M ɛ ≪ 1-vel és γm = (madult / M) 1/4. A (2.A 11. ábra), Ec, Em és γm mind függetlenek a hőmérséklettől, így az ontogenitás során az összes elfogyasztott energia mennyisége, Qtot, a hőmérséklet függvényében kiszámíthatóan változik

A modell azt jósolja, hogy amikor magasabb hőmérsékleten fejlődnek, a TSR ektotermáknak kevesebb energiát, a fordított TSR ektotermáknak pedig több energiát kell fogyasztaniuk.

Empirikus értékelés

A különféle ektoterm taxonok, például fonálférgek, puhatestűek, rákfélék, rovarok és kétéltűek kísérleti adatai (1. táblázat) alátámasztják a modellt. Az anyagcsere sebességének aktivációs energiáját, az Ea-t minden egyes szervezetre a (2.7) egyenlet alapján számoltuk ki. Az átlagos számított Ea 0,62 ± 0,03 eV. Ez az átlag és az egyéni értékek többsége közel áll a megjósolt 0,65 eV-hoz, de az 1. táblázatban és a korábbi tanulmányokban néhány kiugró érték 0,15–1,2 eV teljes tartományt ölel fel. A (2.9) egyenlet azt jósolja, hogy minden organizmusnak azonos „kánonikus” görbéket kell mutatnia a biomassza felhalmozódásának normalizált sebességéhez képest az ontogenitással szemben. Több szervezetre vonatkozó adatok általában alátámasztják ezt az előrejelzést. Az előrejelzés szerint a csak a tömegre normalizált abszolút sebességek a hőmérséklet növekedésével nőnek (2a. Ábra), de mind a tömeg, mind a hőmérséklet szempontjából normalizálva ezek a görbék ugyanazon az alakon konvergálnak, csúcsuk μ μ 0,3 ( ábra 2b). Tehát a növekedés vagy a biomassza felhalmozódásának legnagyobb sebessége a felnőtt tömeg körülbelül 1/3-án történik, függetlenül a hőmérséklettől. Ez a csúcs az ektotermák felnőtt tömegének ugyanolyan hányadánál fordul elő, mint az endotermáknál.

Megbeszélés

Jól dokumentált, hogy az ektotermákban mind a szomatikus növekedés, mind az ontogenetikai fejlődés sebessége növekszik a hőmérséklet növekedésével, ezért magasabb hőmérsékleten rövidebb az érésig tartó idő. Az, hogy a testméret éréskor kisebb-e vagy nagyobb, attól függ, hogy mekkora a hőmérsékletfüggés különbsége e két sebesség között: a TSR akkor következik be, amikor a fejlõdési sebesség érzékenyebb a hõmérsékletre, a fordított TSR pedig akkor, ha a biomassza felhalmozási sebessége érzékenyebb. / p>

A TSR és a fordított TSR szükséges következményei a szomatikus növekedési sebesség és a fejlõdési sebesség hõmérséklet-függõségének különbségeinek. A növekedés a szomatikus tömeg növekedésének pályája az anyagok felvétele, átalakulása és kiosztása miatt, ezért meg kell felelnie a tömeg egyensúlyának. A fejlődés a megtermékenyített petesejt vagy annak későbbi szakaszától a felnőttig terjedő differenciálódás pályája, amelyet génenkénti kölcsönhatások, valamint fiziológiai és biokémiai jelek szabályoznak. A növekedés és a fejlődés általában együtt zajlik az ontogenitás során, de nem feltétlenül azonos ütemben halad. Például ízeltlábúaknál a poszt-embrionális fejlődés ütemét az instarok sorozatán keresztüli vedlés jellemzi, a holometabolikus rovarokban pedig a végső stádiumban lévő báb differenciálódik (fejlődik), de növekedés nélkül (mivel a baba metabolizálódik, de nem takarmány, a tömeg valójában csökken).

Sok kutató tanulmányozta e két folyamat hőmérsékletfüggését. Ma már jól dokumentálták, hogy a különböző hőmérsékleten történő kifejlődés utáni érésbeli méretbeli különbségek a sejtek méretének, a sejtek számának vagy ezek valamilyen kombinációjának a következményei lehetnek. Például a Caenorhabditis elegans-nak, más fonálférgeknek, rotiferseknek és néhány ízeltlábúnak meghatározott érett sejtje van, ezért a felnőtt testméret változása teljes egészében a sejtméret változásának tudható be. Drosophilában azonban a felnőttek testméretének különbségei különböző hőmérsékleten történő fejlődés után elsősorban a sejtek méretének vagy a sejtek számának különbségeinek tudhatók be.

Úgy tűnik, hogy a jelenlegi tanulmány négy fontos előrelépést kínál a korábbi elméleti és empirikus vizsgálatokhoz képest a TSR kezelése. Először egy nagyon egyszerű és nagyon általános analitikai modellt mutatunk be.Minimális számú feltételezést, paramétert és funkciót tartalmaz, amelyek szükségesek a hőmérséklet elsődleges hatásának jellemzéséhez a két kritikus folyamatra: a biomassza felhalmozódásának sebességére és a fejlődés sebességére. Mindezek potenciálisan mérhetők a modell, annak feltételezéseinek és előrejelzéseinek empirikus értékeléséhez. A modelljóslatok kvantitatív kiindulási alapot nyújtanak, amelyekkel összehasonlíthatják az eltérő fiziológiai és környezeti körülmények között fejlődő különböző állatok adatait. A feltételezéseket enyhíteni lehet, hogy bonyolultabb modelleket állítsunk elő az állatok számára, ahol azok nem alkalmazhatók. Az egyszerűség és az általánosság ezen szintje ellentétben áll a Sharpe – Schoolfield modell alkalmazásával végzett vizsgálatokkal, amelyek több enzimkinetikai paramétert tartalmaznak, amelyek csak közvetve lehetnek relevánsak és nehezen közvetlenül mérhetők, valamint a fejlődés egyéb szempontjaival, például a hormonális szabályozás.

Másodszor, modellünk könnyen befogadja azokat az eseteket, amikor a felnőtt testméretének különbségei a különböző hőmérsékleteken történő fejlődés után a sejtméret vagy a sejtek számának bármilyen kombinációjának köszönhetők. Azokban a organizmusokban, amelyekben éréskor fix a sejtek száma, mint például a C. elegans, a felnőtt testméret változása a szomatikus növekedés mértékétől és így a sejtméret növekedésétől függ. Ez az eset kvantitatív módon elemezhető a modell módosításával, hogy a relatív fejlődési stádium a relatív sejtszám helyett a relatív idő alapján kerüljön meghatározásra.

Harmadszor, modellünk nem csak azt számolja, hogy a hőmérséklet mind a TSR-t, mind a reverz-TSR, megjósolja a fejlődési hőmérséklet hatását a fejlődés három másik fontos aspektusára is. Az első a biomassza felhalmozódási sebességének pályája az ontogenitás felett ((2.8) és (2.9) egyenlet; 2. ábra). A modell azt jósolja, hogy az éréskor bekövetkező testtömeg normalizálása után minden ektotermának kvantitatív módon hasonló ontogenetikai növekedési pályát kell mutatnia, a hőmérséklet csak az abszolút növekedési sebességet befolyásolja. A második előrejelzés szerint a karbantartáshoz elkülönített energia aránya a bioszintézissel szemben egy adott relatív méretben független a hőmérséklettől (2.10. Egyenlet). Tehát a nettó növekedési hatásfok bármely adott relatív tömegnél, μ, független a hőmérséklettől, bár az ontogenitás során csökken (lásd az elektronikus kiegészítő anyagot, az E. mellékletet). A harmadik újszerű előrejelzés az, hogy a hőmérséklet hogyan befolyásolja az egyes fejlődési szakaszokban felhasznált összes energiamennyiséget (2.11. Egyenlet). Nem ismerünk más modellt, amely megjósolná az ontogenitás ezen fontos egyesítő jellemzőit. Ezek relevánsak a környezeti hőmérsékletnek az ektotermák élettörténetére, ökológiájára és evolúciójára gyakorolt hatásainak megértésében. És ismét, amikor empirikusan észlelünk eltéréseket a modelljóslatoktól, ezek az esetek felhívják a figyelmet a szándékosan nagyon egyszerű modellünkből kihagyott más tényezők fontosságára.

Negyedszer, bár a fentieket kifejezetten a poszt- embrionális fejlődés, a modell könnyen módosítható egy embrionális fejlődés esetére. A tojásban kialakuló embriót a sárgájában tárolt energiatartalékok táplálják, így a rendelkezésre álló energia teljes mennyiségét a tojás mérete határozza meg. A modell azt jósolja, hogy ha az azonos méretű tojásokat magasabb hőmérsékleten inkubálják, a TSR ektoterma kevesebb energiát fogyaszt az inkubálás alatt, és kihasználhatatlan sárgájával kelhet ki, míg a fordított TSR ektoterm több energiát használ fel, több sárgáját fogyasztja és kevesebb idő alatt kelhet ki. -fejlett színpad. Valójában úgy tűnik, hogy egyes TSR-ektotermák kompenzálják azáltal, hogy magasabb hőmérsékleten kisebb petéket termelnek, támogatva azt az előrejelzést, hogy kevesebb teljes energiát fogyasztanak a fejlődés során. Bonyolultabb kezelésekre lehet szükség az embrionális fejlődés egyéb jellemzőinek beépítéséhez, mint például: (i) a sejtméret általában csökken az ontogenitás során a sejtosztódási ciklusok többszörösével, amikor az egysejtű zigóta többsejtű kikelésé válik, és (ii) ) csökkenhet az embrió relatív víztartalma, és a felhalmozódott biomassza energiasűrűsége nőhet az ontogenitással szemben.

Meg kell még magyarázni, hogy az ektotermák többsége miért követi a TSR-t, míg csak egy kisebb része fordított TSR-t mutat . Számos szerző adaptív magyarázatokat javasolt a TSR túlsúlyához, és számos más tanulmányt az ectotherm testméret földrajzi variációinak összefüggésében a környezeti hőmérséklet gradiensében, különösen Drosophila-ban. Általában a szelekció várhatóan minimalizálja az időt és az ontogenitás során felhasznált összes energiát. Az idő minimalizálható a viselkedési hőmérséklet szabályozásával, magasabb hőmérsékletek kiválasztásával mind az inkubációhoz, mind a kikelés utáni fejlődéshez. Ennek a „melegebb, hogy jobb legyen” tendenciának TSR-t kell jelentenie. A TSR-t előnyben kell részesíteni annak kiválasztásakor is, hogy beépítsék a biztonsági szintet, hogy az embriók ne fogyjanak ki a sárgájából.Fordított TSR-re csak ritka esetekben lehet számítani, amikor előnyösebb hidegebb hőmérsékleten fejlődni, például viselkedési szempontból hideg mikroklimat választani a ragadozók elkerülése vagy a környezeti szezonalitás korlátai miatt a fejlődés meghosszabbítása érdekében. Az itt kidolgozott elméletnek speciális esetekre is vonatkoznia kell, például amikor az oldhatóság és az oxigén vizes közegben való diffúziójának hőmérséklet-függése korlátozza a tojás méretét és a vízi élőlények fejlődését.

A “Bergman” szabályának jelensége Az emelkedő hőmérsékleti szélességi és magassági gradiensekben mind a vízi, mind a szárazföldi ízeltlábúak és más ektotermák melegebb környezetben gyakran kisebbek. Tehát ez a minta potenciálisan csak egy közvetlen fenotípusos válasz lehet a környezeti hőmérsékletre. Alternatív megoldásként, ha a TSR a fenti okok miatt leggyakrabban alkalmazkodó, akkor a Bergmann-szabály jelensége tükrözheti a kiválasztási lehetőséget a csökkent fejlődési idő és energiafogyasztás szempontjából melegebb környezetben. Modellünk alkalmazásának lehetővé kell tennie a globális felmelegedés ektoterm fejlődésre gyakorolt hatásainak előrejelzését.

Modellünk általában összhangban áll a fenti adaptív hipotézisekkel, de további betekintést kínál. A növekedési sebesség és a fejlődési sebesség is megközelítőleg exponenciálisan változik a hőmérséklet függvényében, és az egyes sebességek hőmérséklet-függőségének nagysága természetes szelekciótól függ. Általában a természetes szelekciónak hajlamosnak kell lennie arra, hogy ezeknek az arányoknak a hőmérséklet-függését csaknem egyenlő legyen, így a fejlesztési program éréskor pufferolja a perturbációkat a hőmérséklet-különbségek miatt. A (2.7) egyenlet azonban azt mutatja, hogy az Eg – Ed nagyon érzékeny Ea és Ed iránt (pl. Δ (Eg – Ed) = 4 (ΔEa −ΔEd)), és ennek következtében az éréskori testtömeg, M rendkívül érzékeny ezekre a hőmérsékletekre. függőségek.

Az elmélet egy másik érdekes alkalmazása azoknál az organizmusoknál, amelyek hőmérsékletfüggő nemi meghatározottsággal rendelkeznek, amely sok hüllőnél és kétéltűnél, néhány halnál és legalább egy madárnál előfordul. A fejlődés során fellépő kis hőmérséklet-különbségeknek nemcsak a kikelés nemét, hanem a fejlődés idejét és a kikeléskor a testméretet is befolyásolniuk kell. Ismeretes, hogy a fejlődés során a melegebb hőmérséklet akár hímet, akár nőstényt eredményezhet, a taxontól függően: például általában férfiak krokodilokban és nők teknősökben. Az ausztráliai ecsetpulyka (Alectura lathami) esetében a tojások inkubálása során magasabb hőmérsékletek arányosan több nőstényt eredményeznek nagyobb testtömeggel a keltetéskor, összhangban a fordított TSR-rel. A hőmérséklet okozta nemi összefüggések a fejlődés idejében és a testméretben a kikeléskor potenciálisan fontos következményekkel járhatnak a későbbi élettörténet és ökológia szempontjából.

Az itt kifejlesztett kvantitatív modell, és bonyolultabb analitikai matematikai vagy számítógépes szimulációs verziók, amelyek kidolgozható olyan esetekre, amelyek nem felelnek meg az egyszerűsítő feltételezéseknek, elméleti alapot nyújtanak az ektoterm organizmusok reakcióinak értékelésére a környezeti hőmérsékleti rendszerek változásaira. A közelmúlt antropogén globális felmelegedésének mértéke már jelentős, és valószínűleg évtizedekig, esetleg évszázadokig növekedni fog. Az ektoterm állatokra és ökológiájukra gyakorolt hatás kétségtelenül mélyreható. Ezen hatások közül sok olyan általános elméleti kontextusban érthető meg, amely a hőmérséklet anyagcserére gyakorolt alapvető hatásán, valamint az anyagcserének a szervezet szerkezetének és működésének, a populáció és az ökoszisztéma ökológiájának, valamint a biológiai evolúció számos aspektusán alapuló hatásán alapul. Lehetetlen lesz elvégezni a részletes vizsgálatokat, egy-egy fajról, az éghajlatváltozás hatásainak előrejelzésére a fajok bőségére, elterjedésére és sokféleségére. Gyakorlati alternatíva az általános elmélet kidolgozásával indul, mint az itt bemutatott modell, amely az alapvető biológiai elveken alapul és tesztelhető kvantitatív előrejelzéseket tehet.

Lábjegyzetek