Introduction / Aperçu

Chez les mammifères n cellules, on estime qu’elles occupent environ 2 pour cent du volume total des cellules et sont caractérisées par une matrice granulaire et une membrane unique. Dans différents organismes, les peroxisomes ont des noms différents selon la substance qu’ils produisent et leurs fonctions.

Cela comprend:

· Glycosomes – impliqués dans les réactions glycolytiques chez les trypanosomatides

· Glyoxysomes – contiennent des enzymes impliquées dans le cycle du glyoxylate chez les plantes

· Corps de Woronin – trouvé dans les champignons filamenteux où ils sont impliqués dans le scellement du pore septal et contribuent ainsi à l’intégrité cellulaire

* Les peroxysomes ont été identifiés pour la première fois par Johannes Rhodin en 1954 chez des souris (il les a appelés microbodies). Ce n’est qu’en 1965 que Christian de Duve propose le nom de Peroxisomes.

* Les peroxisomes sont importants pour l’homéostasie cellulaire, la vitalité et le bon développement d’un organisme. Les troubles des peroximoses ont été associés à des conditions telles que le syndrome de Zellweger et l’adrénoleucodystrophie néonatale parmi d’autres troubles collectivement connus sous le nom de troubles de la biogenèse des peroxysomes.

Origine des peroxysomes

Basé sur diverses caractéristiques de l’organite, plusieurs hypothèses ont été présentées pour expliquer l’origine. L’une de ces hypothèses suggère que le peroxysome est le résultat d’une relation endosymbiotique impliquant des bactéries. Cependant, en raison de la similitude apparente entre certaines des protéines de l’organite et celles trouvées dans le réticulum endoplasmique

, certains chercheurs pensent qu’elles se sont développées à partir du réticulum endoplasmique.

Quoi qu’il en soit, l’évolution de ces organites à partir d’un ancêtre commun est devenue largement acceptée pour un certain nombre de raisons.

Malgré différentes fonctions et même une variation de taille, etc., le mécanisme de base par lequel la division, la biogenèse et la maintenance se produisent dans les peroxysomes est le même. La plupart des nouvelles preuves, cependant, soutiennent l’hypothèse que leur origine est liée au réticulum endoplasmique.

Dans leur développement, des études ont montré qu’une partie de la membrane des peroxysomes les protéines ciblent d’abord le réticulum endoplasmique avant d’atteindre les peroxysomes. De plus, il a été démontré que de nouveaux peroxisomes se forment à partir du réticulum endoplasmique suite à l’introduction du gène de type sauvage dans la levure.

Morphologie et caractéristiques structurelles

Aussi appelés microbodies dans certains livres, les peroxysomes sont de très petite taille, allant de 0,2 à 1,5 um de diamètre. Bien que la taille varie d’un organisme à l’autre (mammifères, plantes, champignons, etc.), des études ont montré qu’ils varient également en taille au sein d’un même organisme.

Une seule cellule peut également contenir de nombreux peroxysomes en fonction de l’organisme. Chez les mammifères, par exemple, un seul hépatocyte (cellule hépatique) peut comprendre entre 400 et 600 peroxysomes qui occupent environ 2 pour cent du volume cellulaire.

Généralement, les peroxysomes sont de forme sphérique et contiennent une seule membrane de 4,5 à 8 nm de diamètre. Cette membrane est constituée d’un certain nombre de composants comprenant des phospholipides – phosphatidylcholine, phosphatidyléthanolamine et phosphatidylinositol. Il est plus mince par rapport à la membrane d’autres organites (par exemple les lysosomes, etc.). Cependant, l’épaisseur est similaire à celle du réticulum endoplasmique.

Comme la membrane plasmique, la membrane du peroxysome est également perméable et peut laisser passer des molécules telles que le saccharose et d’autres substrats plus petits. Cette perméabilité, cependant, peut varier en fonction de l’emplacement de la cellule.

Une plaque marginale a également été décrite dans les peroxysomes de certaines espèces. Ici, la plaque marginale a tendance à être plate et est typiquement située à la périphérie de l’organite où elle se trouve dans un espace étroit et entourée par la matrice. En tant que tel, il « est séparé de la surface intérieure de la membrane environnante.

* In la cellule, les peroxisomes peuvent être trouvés flottant dans le cytoplasme. Cependant, ils incluent souvent une association avec un certain nombre d’autres organites, y compris les mitochondries, le chloroplaste (dans les plantes) ainsi que le réticulum endoplasmique.

* Ils peuvent être interconnectés pour former le réticulum de peroxysome d’exister simplement en tant qu’individus et contenir une matrice (composée de fibrilles / matériau cristalloïde).

Biogenèse et division des peroxysomes

La biogenèse des peroxisomes est un processus relativement complexe qui implique plusieurs phases qui incluent la formation de la membrane du peroxysome, l’importation de protéines de la matrice comme prolifération. Bien que le processus ne soit pas entièrement compris, des études ont montré que le processus de biogenèse démarre w avec le développement de la membrane.

Ici, les protéines appelées peroxines (PEX – y compris PEX3, PEX16 et PEX19) servent à insérer des protéines membranaires (PMPS – membrane peroxysomale protéines) dans la membrane de l’organite. Chez les mammifères, il est également suggéré que le réticulum endoplasmique joue un rôle important dans la fourniture des lipides nécessaires au développement de la membrane.

* Alors que les lipides sont recrutés à partir du réticulum endoplasmique, protéines utilisées lors de la biogenèse des peroxisomes sont produits dans les polyribosomes qui résident dans le cytoplasme.

Suite aux processus impliqués dans la biogenèse, les peroxisomes continuent à se multiplier par division (fission). Pour différents organismes, un certain nombre de facteurs influencent la division des peroxisomes dans les cellules. Dans la levure, par exemple. Des études ont montré que cela était influencé par le niveau de matrice protéique.

Suite à la séquestration de la protéine membranaire peroxysomale par l’acyl-CoA oxydase grasse (une enzyme située dans le matrice), une série d’événements sont activés entraînant la production de diacylglycérol. À son tour, le diacylglycérol provoque la courbure de la membrane et par conséquent le recrutement de facteurs de division.

Pendant la division du peroxysome, l’organite s’allonge et se resserre en plusieurs parties de manière à produire des divisions unités. La dernière phase de ce processus implique la division des unités (fission) pour produire plusieurs peroxysomes.

* Le processus de division peut être symétrique ou asymétrique. Dans le cas d’une division symétrique, le processus produit plusieurs peroxysomes de même taille. D’autre part, une division asymétrique entraîne la production de peroxysomes de tailles variables.

* Suite à la division et à la multiplication des peroxysomes, ils se déplacent vers différents emplacements de la cellule avant la cellule se divise pour produire deux cellules filles similaires. Ce mouvement est rendu possible par les microtubules. Ici, les peroxysomes voyagent le long de ces tubules, ce qui leur permet d’être répartis dans les cellules filles en un nombre à peu près égal.

Caractéristiques (traits communs)

Malgré les différences de taille et fonctions, tous les peroxysomes partagent un certain nombre de caractéristiques. L’une de ces caractéristiques est la présence d’une seule membrane qui entoure toute la structure. Dans tous les peroxysomes, la lumière contient une grande quantité d’enzymes impliquées dans diverses fonctions.

Ces fonctions dépendent en grande partie du type d’organisme ainsi que du type de tissu. Contrairement à certains des autres organites trouvés dans une cellule (mitochondries et chloroplastes, etc.), les peroxysomes n’ont pas leur propre génome. Pour cette raison, les processus impliqués dans la division des peroxysomes sont régulés par le matériel génétique de la cellule (les protéines peroxysomales sont codées par le génome nucléaire de la cellule).

Une des autres similitudes partagées entre tous les peroxysomes est le mécanisme par lequel la membrane est fabriquée ainsi que le processus impliqué dans la division / fission.

Selon des études de recherche, des protéines et des lipides impliqués dans la création de la membrane peroxysomale sont importés. Alors que les protéines peroxysomales sont fabriquées par des ribosomes libres dans le cytoplasme et transportées vers la structure, les lipides sont importés du réticulum endoplasmique.

De plus, le processus de division en tous les peroxysomes impliquent les activités de la protéine de type dynamine et d’une protéine qui contient le Tetratrico Peptide Repeat.

Fonctions principales

Comme mentionné, les peroxysomes ont des fonctions diverses chez les plantes et les animaux.

Certaines des principales fonctions de ces organites incluent:

Photorespiration

La photorespiration est l’une des principales fonctions des peroxysomes dans les plantes. Il s’agit d’un processus important associé à la photosynthèse et qui implique les activités de RubisCo. Ici, le processus commence avec la molécule (RubisCO) prenant l’oxygène comme substrat. Il en résulte la production de phosphoglycolate qui subit ensuite une déphosphorylation pour produire du glycolate.

Dans la matrice du peroxysome, le glycolate est oxydé par la glycolate oxydase produisant du glycoxylate ainsi que peroxyde d’hydrogène (H2O2). Deux enzymes (SGT et GGT) agissent alors sur le glyoxylate dans un processus connu sous le nom de transmination pour produire de la glycine.

Dans les mitochondries, la glycine est convertie en sérine qui est alors transporté vers les peroxysomes où il est converti en glycérate et hydroxypyruvate. Le glycérate est ensuite transporté vers le chloroplaste où il est impliqué dans la formation du glucome.

* La photorespiration est un processus important impliqué dans le recyclage du carbone.

Oxydation des acides gras

L’une des autres fonctions des peroxysomes chez les plantes implique la dégradation des acides gras. Pour cela, les acides gras sont d’abord transportés vers les peroxisomes et transformés en CoA-esters, une forme qui entre dans le cycle de β-oxydation.

Ce processus est particulièrement important en ce qu’il convertit les longues chaînes d’acides gras (avec 20 atomes de carbone ou plus) en acétyl CoA qui est une source d’énergie métabolique. Ce processus produit également du peroxyde d’hydrogène qui est décomposé par la catalase pour produire des molécules d’oxygène et d’eau.

Certaines des autres fonctions importantes des peroxysomes chez les plantes comprennent:

· La biosynthèse du jasmonate – Le jasmonate est un groupe d’hormones (par exemple le jasmonate de méthyle) impliquées dans la croissance des plantes et développement ainsi que mécanismes de défense

· Métabolisme de l’indole-3-butyrique Acide

· Métabolisme de la polyamine

· Métabolisme de la chaîne d’acides aminés ramifiés

· Germination des graines

Désintoxication

Dans les plantes et les animaux, les peroxysomes sont fortement impliqués dans la désintoxication. Grâce aux différentes fonctions métaboliques de cet organite, le peroxyde d’hydrogène est l’un des sous-produits produits. Dans le corps, ce produit est nocif et peut interférer avec d’autres fonctions cellulaires.

De plus, les peroxisomes produisent de grandes quantités de catalase, une enzyme qui décompose ce produit chimique en eau et les molécules d’oxygène. Le peroxyde peut être utilisé pour l’oxydation de composés organiques (ceux qui contiennent du carbone).

* Signalisation – Il a également été démontré que les peroxisomes jouent un rôle important dans l’immunité. Ici, les organites produisent des métabolites bioactifs impliqués dans la signalisation immunitaire. Dans diverses études, ces processus ont été associés à des réponses antivirales chez les animaux.

Peroxysomes et vieillissement cellulaire

En général, il est bien entendu que diverses activités au sein des mitochondries entraînent la production d’espèces réactives de l’oxygène qui exercent un stress important sur les cellules vivantes.Dans le processus, des composants cellulaires importants (lipides, protéines, etc.) sont quelque peu endommagés, ce qui entraîne une détérioration des cellules au fil du temps ainsi qu’une perte de viabilité cellulaire au fil du temps.

À travers études de recherche pour comprendre les fonctions biologiques des peroxisomes, il est devenu évident que comme les mitochondries, les peroxisomes produisent également un niveau significatif d’espèces réactives de l’oxygène qui contribuent au vieillissement cellulaire.

Selon à une étude qui visait à étudier la relation entre les peroxisomes et le vieillissement cellulaire (dans les cellules de levure), les chercheurs ont remarqué que dans les cellules avec un niveau relativement faible de peroxyde d’hydrogène (une espèce réactive de l’oxygène), les cellules qui manquaient de catalase (une enzyme responsable de la rupture) vers le bas du peroxyde d’hydrogène), les cellules avaient une durée de vie plus longue que les cellules de type sauvage (cellules naturelles) utilisées comme contrôle.

Dans les cellules où de grandes quantités de l’espèce oxygène réactive a été produite, les cellules sans catalase avait une durée de vie significativement plus courte que les cellules témoins. Il est devenu évident que les espèces réactives de l’oxygène produites par les activités métaboliques dans les peroxisomes causent non seulement des dommages à diverses macromolécules de la cellule, mais contribuent également à des dommages cellulaires et à une perte de viabilité.

Cette étude a montré le rôle important de la catalase qui décompose le peroxyde agissant ainsi comme un antioxydant qui autrement accélérerait le vieillissement et la mort cellulaire.

Les maladies / troubles associés aux peroxysomes

Les troubles des peroxysomes, ainsi que les défauts de production des enzymes peroxysomes, ont été associée à un certain nombre de maladies peroxysomales qui incluent:

· Syndrome de Zellweger – Un trouble résultant d’une réduction / absence de peroxysomes fonctionnant correctement. Elle se caractérise par une hypotonie, une perte auditive, une perte de vision, ainsi que des anomalies du squelette et des traits du visage distincts

· Adrénoleucodystrophie néonatale – Résultats de défauts dans la biogenèse des peroxisomes ou de peroxysomes fonctionnant mal. Elle peut être caractérisée par une perte auditive, des convulsions, une hypotonie et une encéphalopathie diffuse, etc.

· Chondrodysplasie punctata rhizomélique – Un trouble caractérisé par des convulsions, des infections des voies respiratoires et la rhizomélie

· Maladie de Refsum infantile – Une maladie héréditaire caractérisée par des lésions de la substance blanche du cerveau – Cela affecte également les mouvements moteurs

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Francesca Di Cara et al. (2019). Peroxisomes dans la réponse immunitaire et l’inflammation.

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Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea et Paul A. Walton. (2006). Peroxysomes et vieillissement.

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