Eukaryoottisolut sisältävät kolme päätyyppiä sytoskelettifilamentteja: mikrofilamentit, mikrotubulukset ja välifilamentit. Neuroneissa välifilamentit tunnetaan neurofilamentteina. Kukin tyyppi muodostuu polymeroimalla erityyppinen proteiini-alayksikkö ja sillä on oma tyypillinen muoto ja solunsisäinen jakauma. Mikrofilamentit ovat aktiiniproteiinipolymeerejä ja niiden halkaisija on 7 nm. Mikrotubulukset koostuvat tubuliinista ja niiden halkaisija on 25 nm. Välituotefilamentit koostuvat erilaisista proteiineista riippuen solutyypistä, jossa ne ovat; niiden halkaisija on tavallisesti 8-12 nm. Sytoskeletti tarjoaa solulle rakenteen ja muodon, ja jättämällä makromolekyylit pois osasta sytosolista, se lisää makromolekyylien ruuhkautumisen tasoa tässä osastossa. Sytoskeletaaliset elementit ovat vuorovaikutuksessa laajasti ja läheisesti solukalvojen kanssa.
Tutkimus neurodegeneratiivisista häiriöistä, kuten Parkinsonin tauti, Alzheimerin tauti, Huntingtonin tauti ja amyotrofinen lateraaliskleroosi (ALS) osoittavat, että sytoskeletti on Parkinsonin tauti on merkittävä hermosolujen hajoamisella, mikä johtaa vapinaan, jäykkyyteen ja muihin ei-motorisiin oireisiin. Tutkimukset ovat osoittaneet, että mikroputkien kokoonpano ja stabiilisuus sytoskeletossa vaarantuvat, mikä aiheuttaa hermosolujen hajoamisen ajan myötä. Alzheimerin taudissa tau-proteiinit, jotka vakauttavat mikrotubulukset, menevät toimintahäiriöön sairauden etenemisessä, mikä aiheuttaa sytoskeletonin patologiaa. Huntingtonin proteiinin ylimääräisen glutamiinin, joka liittyy vesikkeleiden liittämiseen sytoskeletoniin, ehdotetaan myös olevan tekijä Huntingtonin kehityksessä ” s Sairaus. Amyotrofinen lateraaliskleroosi johtaa liikkeen menetykseen, joka johtuu motoristen hermosolujen hajoamisesta, ja siihen liittyy myös sytoskeletin vikoja.
Lisäproteiinit, mukaan lukien moottoriproteiinit, säätelevät ja yhdistävät filamentteja muihin soluyhdisteisiin ja toisiinsa ja ovat välttämättömiä sytoskeletaalifilamenttien kontrolloidulle kokoonpanolle tietyissä paikoissa.
On löydetty joukko pienimolekyylisiä sytoskeletaalisia lääkkeitä, jotka ovat vuorovaikutuksessa aktiinin ja mikrotubulusten kanssa. Nämä yhdisteet ovat osoittautuneet hyödyllisiksi sytoskeletin tutkimuksessa, ja monilla on kliinisiä sovelluksia.
MicrofilamentsEdit
Mikrofilamentit, jotka tunnetaan myös nimellä aktiinifilamentit, koostuvat G-aktiiniproteiinien lineaarisista polymeereistä ja tuottaa voimaa, kun hehkulangan kasvava (plus) pää työntyy estettä, kuten solukalvoa, vasten. Ne toimivat myös raiteina myosiinimolekyyleille, jotka kiinnittyvät mikrofilamenttiin ja ”kulkevat” niitä pitkin. Yleensä mikrofilamenttien pääkomponentti tai proteiini on aktiinia. G-aktiinimonomeeri yhdistyy muodostaen polymeerin, joka muodostaa edelleen mikrofilamentin (aktiinifilamentti). Nämä alayksiköt kokoontuvat sitten kahteen ketjuun, jotka kietoutuvat niin kutsuttuihin F-aktiiniketjuihin. Myosiinimoottori F-aktiinifilamenttien varrella synnyttää supistumisvoimia ns. Aktomyosiinikuiduissa, sekä lihaksissa että useimmissa muissa kuin lihassolutyypeissä. Aktiinirakenteita ohjaa Rho-perhe, joka sisältää pieniä GTP: tä sitovia proteiineja, kuten Rho itse supistuville acto-myosiinifilamenteille (”stressikuidut”), Rac lamellipodioille ja Cdc42 filopodioille.
Toimintoja ovat:
- Lihasten supistuminen
- Solun liike
- Solunsisäinen kuljetus / liikenne
- Eukaryoottisen solun muodon ylläpitäminen
- Sytokineesi
- Sytoplasminen suoratoisto
Välituotteet filamentitMuokkaa
Välituotteet ovat osa monien eukaryoottisten solujen sytoskelettia. Nämä filamentit, joiden halkaisija on keskimäärin 10 nanometriä, ovat vakaampia (voimakkaasti sitoutuneita) kuin mikrofilamentit ja sytoskeletonin heterogeeniset ainesosat. Aktiinifilamenttien tavoin ne toimivat solumuodon ylläpitämisessä kannattamalla jännitystä (mikrotubulit sen sijaan vastustavat puristusta, mutta voivat kantaa myös jännitteitä mitoosin aikana ja sentrosomin sijoittamisen aikana). Välifilamentit järjestävät solun sisäisen kolmiulotteisen rakenteen, ankkuroivat organellit ja toimivat ydinalan rakenteellisina komponentteina. He osallistuvat myös joihinkin solu-solu ja solu-matriisi-liitoksiin. Ydinlamina on olemassa kaikissa eläimissä ja kaikissa kudoksissa.Joillakin eläimillä, kuten hedelmäkärpäsellä, ei ole sytoplasman välifilamentteja. Niillä eläimillä, jotka ilmentävät sytoplasman välifilamentteja, nämä ovat kudosspesifisiä. Keratiinin välifilamentit epiteelisoluissa suojaavat erilaisia mekaanisia rasituksia, joita iho voi kestää. Ne tarjoavat myös elimille suojan aineenvaihdunta-, hapetus- ja kemiallisia rasituksia vastaan. Epiteelisolujen vahvistaminen näillä välifilamenteilla voi estää apoptoosin puhkeamisen tai solukuoleman vähentämällä stressin todennäköisyyttä.
Välirakenteiset filamentit tunnetaan yleisimmin solun tukijärjestelmänä tai ”telineenä” ja Yhdessä proteiinien ja desmosomien kanssa välifilamentit muodostavat solu-soluyhteydet ja ankkuroivat solu-matriisi-liitokset, joita käytetään solujen välisessä viestinnässä, sekä solun elintoiminnot. yhteyksien avulla solu voi kommunikoida useiden solujen desmosomin kautta kudoksen rakenteiden säätämiseksi soluympäristön signaalien perusteella. IF-proteiinien mutaatioiden on osoitettu aiheuttavan vakavia lääketieteellisiä ongelmia, kuten ennenaikaista ikääntymistä, elimiä vaarantavia desmiinimutaatioita, Alexander Sairaus ja lihasdystrofia.
Eri välifilamentit ovat:
- valmistettu vimentiineistä. Vimentin-välifilamentit a uudelleen läsnä mesenkymaalisoluissa.
- valmistettu keratiinista. Keratiinia esiintyy yleensä epiteelisoluissa.
- Neurosolujen neurofilamentit.
- valmistettu lamiinista, joka tukee rakenteellisesti ydinkuorta.
- valmistettu desmiinista , on tärkeä rooli lihassolujen rakenteellisessa ja mekaanisessa tuessa.
MikrotubulatEdit
Mikrotubulukset ovat onttoja sylintereitä, joiden halkaisija on noin 23 nm (ontelon halkaisija noin 15 nm) ja jotka käsittävät yleisimmin 13 protofilamenttia, jotka puolestaan ovat alfa- ja beeta-tubuliini. Heillä on hyvin dynaaminen käyttäytyminen, sitomalla GTP polymerointiin. Ne on yleensä järjestetty sentrosomin avulla.
Yhdeksässä triplettisarjassa (tähtimäiset) ne muodostavat sentrioleja ja yhdeksässä kaksinkertaisessa, kahden kahden muun mikroputken (pyöränmuotoinen) suuntaan suunnatussa dubletissa, he muodostavat silmukoita ja flagellaa. . Jälkimmäiseen muodostumiseen viitataan yleisesti ”9 + 2” -järjestelynä, jossa kukin dubletti on kytketty toiseen proteiinidyyniinillä. Koska sekä flagella että silmä ovat solun rakenteellisia komponentteja ja niitä ylläpitävät mikrotubulukset, niitä voidaan pitää osana sytoskelettia. Silmukoita on kahta tyyppiä: liikkuva ja liikkumaton silmä. Cilia on lyhyt ja lukuisampi kuin flagella. Liikkuvilla säleillä on rytminen heiluttava tai sykkivä liike verrattuna liikkumattomiin säleisiin, jotka vastaanottavat aistinvaraisia tietoja solulle; käsittelemällä signaaleja muista soluista tai sitä ympäröivistä nesteistä. Lisäksi mikrotubulukset kontrolloivat silmän ja flagellan lyöntiä (liikettä). Myös mikrotubuluksiin kiinnitetyt dyneiinivarret toimivat molekyylimoottoreina. Silmien ja lipputien liike syntyy mikrotubulien liukumalla toistensa ohitse, mikä vaatii ATP: tä. Heillä on keskeiset roolit:
- solunsisäinen kuljetus (liittyy dyneiineihin ja kineineihin, ne kuljettavat organelleja kuten mitokondriot tai rakkulat).
-
poikkileikkausdiagrammi ciliumin läpi, jossa näkyy ”9 + 2 ”Mikrotubulusten järjestely
silmukoiden ja flagellien aksoneme.
- mitoottinen kara.
- soluseinän synteesi kasveissa.
Edellä kuvattujen roolien lisäksi Stuart Hameroff ja Roger Penrose ovat ehdottaneet mikrotubulusten toimintaa tietoisuudessa.
ComparisonEdit
Sytoskeleton tyyppi |
Halkaisija (nm) |
Rakenne | Alayksikköesimerkkejä |
---|---|---|---|
Mikrofilamentit | 6 | Kaksoiskierre | Actin |
Välit ediate-filamentit | 10 | Kaksi rinnakkaista heliksiä / dimeeriä, jotka muodostavat tetrameerejä |
|
mikrotubulat | 23 | Protofilamentit koostuvat puolestaan tubuliini-alayksiköistä kompleksissa stathminin kanssa | α- ja β-tubuliini |
SeptinsEdit
Septiinit ovat ryhmä erittäin konservoituneita GTP: tä sitovia proteiineja, joita löytyy eukaryooteista.Eri septiinit muodostavat proteiinikomplekseja keskenään. Ne voivat koota filamenteiksi ja renkaiksi. Siksi seiniä voidaan pitää osana sytoskelettia. Seinien toiminta soluissa sisältää palvelun muiden proteiinien paikallisena kiinnittymiskohtana ja estää tiettyjen molekyylien diffuusion solutilasta toiseen. Hiivasoluissa ne rakentavat rakennustelineitä rakenteellisen tuen tarjoamiseksi solujen jakautumisen aikana ja solun osien jakamiseksi osiin. Viimeaikaiset tutkimukset ihmissoluissa viittaavat siihen, että septiinit rakentavat häkkejä bakteeripatogeenien ympärille, immobilisoivat haitalliset mikrobit ja estävät niitä tunkeutumasta muihin soluihin.
SpectrinEdit
Spektriini on sytoskelettiproteiini, joka vuoraa plasmamembraanin solunsisäisen puolen eukaryoottisoluihin. Spektriini muodostaa viisikulmaiset tai kuusikulmaiset järjestelyt muodostaen rakennustelineet ja sillä on tärkeä rooli plasmakalvon eheyden ja sytoskelettirakenteen ylläpitämisessä.
Hiivan sytoskeletonEdit
Orastavassa hiivassa (tärkeä malliorganismi) aktiini muodostaa kortikaaliset laastarit, aktiinikaapelit ja sytokineettisen renkaan ja korkin. Kortikaaliset laastarit ovat erillisiä aktiinikappaleita kalvolla ja ovat elintärkeitä endosytoosille, etenkin glukaanisyntaasin kierrätykselle, joka on tärkeä soluseinäsynteesissä. Aktiinikaapelit ovat aktiinifilamenttien nippuja, ja ne ovat mukana rakkuloiden kuljettamisessa kohti korkkia (joka sisältää useita erilaisia proteiineja solujen kasvun polarisoimiseksi) ja mitokondrioiden sijoittamisessa. Sytokineettinen rengas muodostuu ja supistuu solujen jakautumiskohdan ympärille.