Johdanto / Yleiskatsaus

Mammaliassa n solun, niiden arvioidaan käyttävän noin 2 prosenttia solun kokonaistilavuudesta, ja niille on ominaista rakeinen matriisi ja yksi kalvo. Eri organismeissa peroksisomeilla on erilaiset nimet riippuen niiden tuottamasta aineesta ja toiminnasta.

Näitä ovat:

· Glykosomit – mukana trypanosomatidien glykolyyttisissä reaktioissa

· Glyoksysomit – sisältävät entsyymejä, jotka osallistuvat kasvien glyoksylaattisykliin

· Woronin-runko – löytyy rihmasienistä, joissa ne ovat mukana väliseinän huokosissa ja edistävät siten solujen eheyttä

* Johannes Rhodin tunnisti peroksisoomat ensimmäisen kerran vuonna 1954 hiirissä (hän kutsui heitä mikrobeiksi). Vasta vuonna 1965 Christian de Duve ehdotti nimeä Peroxisomes.

* Peroksisomit ovat tärkeitä solun homeostaasille, elinvoimaisuudelle ja organismin asianmukaiselle kehitykselle. Peroksimoosihäiriöihin on liitetty sellaisia sairauksia kuin Zellwegerin oireyhtymä ja vastasyntyneen adrenoleukodistrofia muiden häiriöiden joukossa, jotka yhdessä tunnetaan peroksisomibiogeneesihäiriöinä.

Peroksisomien alkuperä

Perustuu organelle, alkuperän selittämiseksi on esitetty useita hypoteeseja. Yksi näistä hypoteeseista viittaa siihen, että peroksisomi on seurausta bakteereihin liittyvästä endosymbioottisesta suhteesta. Kuitenkin johtuen ilmeisestä samankaltaisuudesta joidenkin organelliproteiinien ja endoplasman retikulumissa olevien proteiinien välillä, jotkut tutkijat ajattelevat, että ne kehittyivät endoplasmisesta retikulaatiosta.

Näiden organellien evoluutio yhteisestä esi-isästä on siitä huolimatta yleisesti hyväksytty monista syistä.

Huolimatta siitä, että erilaiset toiminnot ja jopa koon vaihtelut jne., ydinmekanismi, jolla jakautuminen, biogeneesi ja ylläpito tapahtuu peroksisomeissa, on sama. Suurin osa uusista todisteista tukee kuitenkin hypoteesia, jonka mukaan niiden alkuperä liittyy endoplasman verkkoon.

Kehityksessään tutkimukset ovat osoittaneet, että osa peroksisomimembraanista proteiinit kohdentavat ensin endoplasman verkkokalvon ennen kuin ne saavuttavat peroksisomit. Lisäksi on osoitettu, että uusia peroksisomeja muodostuu endoplasmisesta verkkokerroksesta villityypin geenin lisäämisen jälkeen hiivaan.

Morfologia ja rakenteelliset ominaisuudet

Kutsutaan myös joissakin mikrobeina kirjoissa, peroksisomit ovat kooltaan hyvin pieniä, halkaisijaltaan 0,2 – 1,5 um. Vaikka koko vaihtelee eri organismien (nisäkkäät, kasvit, sienet jne.) Välillä, tutkimukset ovat osoittaneet, että niiden koko vaihtelee myös saman organismin sisällä.

Yksi solu voi myös sisältää lukuisia peroksisomeja organismista riippuen. Esimerkiksi nisäkkäissä yksi maksasolu (maksasolu) voi koostua 400-600 peroksisomista, jotka vievät noin 2 prosenttia solutilavuudesta.

Peroksisomit ovat yleensä muodoltaan pallomaisia ja sisältävät yhden kalvon, jonka halkaisija on 4,5–8 nm. Tämä membraani koostuu useista komponenteista, mukaan lukien fosfolipidit – fosfatidyylikoliini, fosfatidyylietanoliamiini ja fosfatidyylinositoli. Se on ohuempi verrattuna muiden organellien (esim. Lysosomien jne.) Kalvoon. Paksuus on kuitenkin samanlainen kuin endoplasmisen verkkokalvon.

Kuten plasmamembraani, peroksisomikalvo on myös läpäisevä ja voi sallia sellaisten molekyylien kuten sakkaroosin ja muiden pienempien substraattien läpäisyn. Tämä läpäisevyys voi kuitenkin vaihdella solun sijainnin mukaan.

Reunuslevy on kuvattu myös joidenkin lajien peroksisomeissa. Tässä reunalevy on yleensä tasainen ja se sijaitsee tyypillisesti organellin kehällä, missä se sijaitsee kapeassa tilassa ja matriisin ympäröimä. Sellaisena se erottuu ympäröivän kalvon sisäpinnasta.

* In solussa peroksisomit löytyvät kelluvasta sytoplasmasta. Ne sisältävät kuitenkin usein assosiaation useiden muiden organellien kanssa, mukaan lukien mitokondriot, kloroplasti (kasveissa) sekä endoplasman verkkokalvo.

* Ne voivat olla yhteydessä toisiinsa muodostaen peroksisomiverkon, joka on yksinkertaisesti olemassa yksilöinä ja sisältää matriisin (koostuu fibrilleistä / kristalloidinen materiaali).

Biogeneesi ja peroksisomien jakautuminen

Peroksisomien biogeneesi on suhteellisen monimutkainen prosessi, joka sisältää useita vaiheita, joihin kuuluu peroksisomikalvon muodostuminen, matriisiproteiinien tuonti lisääntymisenä. Vaikka prosessia ei ole täysin ymmärretty, tutkimukset ovat osoittaneet, että biogeneesiprosessi alkaa membraanin kehityksen kanssa.

Tässä peroksiineina tunnetut proteiinit (PEX – mukaan lukien PEX3, PEX16 ja PEX19) toimivat kalvoproteiinien (PMPS – peroksisomaalinen kalvo) lisäämiseksi. proteiinit) organellin kalvoon. Nisäkkäillä myös endoplasman verkkokerroksen ehdotetaan olevan tärkeä rooli kalvon kehittymiseen tarvittavien tarvittavien lipidien saannissa.

* Lipidejä rekrytoidaan endoplasmisesta retikulaatiosta, mutta biogeneesin aikana käytetyt proteiinit peroksisomeja tuotetaan sytoplasmassa sijaitsevissa polyribosomeissa.

Biogeneesissä mukana olevien prosessien seurauksena peroksisomit lisääntyvät edelleen jakautumisen (fissio) kautta. Eri organismien kohdalla monet tekijät vaikuttavat peroksisomien jakautumiseen soluissa. Esimerkiksi hiivassa. Tutkimukset ovat osoittaneet, että proteiinimatriisin taso vaikuttaa tähän.

Peroksisomaalisen kalvoproteiinin erottamisen jälkeen rasva-asyyli-CoA-oksidaasi (entsyymi, joka sijaitsee matriisi), aktivoituu joukko tapahtumia, mikä johtaa diasyyliglyserolin tuotantoon. Diasyyliglyseroli puolestaan aiheuttaa kalvon kaarevuutta ja siten jakautumistekijöiden rekrytoitumista.

Peroksisomijakautumisen aikana organelli venyy ja supistuu useista osista tavalla, joka tuottaa jaettavan yksikköä. Tämän prosessin viimeinen vaihe sisältää yksiköiden jakamisen (fissio) useiden peroksisomien tuottamiseksi.

* Jakoprosessi voi olla symmetrinen tai epäsymmetrinen. Symmetrisen jakautumisen tapauksessa prosessi tuottaa useita samankokoisia peroksisomeja. Toisaalta epäsymmetrinen jakautuminen johtaa erikokoisten peroksisomien tuottamiseen.

* Peroksisomien jakautumisen ja kertomisen seurauksena ne siirtyvät solun eri paikkoihin ennen solu jakautuu tuottamaan kaksi samanlaista tytärsolua. Tämän liikkeen mahdollistavat mikrotubulukset. Tässä peroksisomit kulkevat näitä tubuluksia pitkin, jolloin ne voidaan jakaa tytärsoluihin suunnilleen yhtä suureen määrään.

Ominaisuudet (yleiset piirteet)

Koko- ja kaikilla peroksisomeilla on useita ominaisuuksia. Yksi näistä ominaisuuksista on yhden kalvon läsnäolo, joka ympäröi koko rakennetta. Kaikissa peroksisomeissa ontelo sisältää suuren määrän entsyymejä, jotka osallistuvat erilaisiin toimintoihin.

Nämä toiminnot ovat suuresti riippuvaisia organismin tyypistä ja tyypistä. kudoksen. Toisin kuin jotkut muut solussa löydetyt organellit (mitokondriot ja kloroplastit jne.), Peroksisomeista puuttuu oma genominsa. Tästä syystä solujen geneettinen materiaali säätelee peroksisomien jakautumiseen liittyviä prosesseja (peroksisomaalisia proteiineja koodaa solun ydingenomi).

Yksi kaikista peroksisomien välisistä yhtäläisyyksistä on kalvon valmistusmekanismi sekä jakautumiseen / fissioon liittyvä prosessi.

Tutkimusten mukaan proteiineja ja lipidejä, jotka osallistuvat peroksisomaalisen kalvon muodostumiseen, tuodaan maahan. Peroksisomaaliset proteiinit valmistetaan sytoplasmassa olevien vapaiden ribosomien toimesta ja kuljetetaan rakenteeseen, mutta lipidit tuodaan endoplasman retikulaatiosta.

kaikki peroksisomit sisältävät dynamiinin kaltaisen proteiinin ja proteiinin, joka sisältää Tetratrico-peptiditoiston, aktiivisuuden.

Päätoiminnot

Kuten mainittiin, peroksisomeilla on monipuolinen tehtävä kasveissa ja eläimissä.

Joitakin näiden organellien päätoimintoja ovat:

Valohengitys

Valohengitys on yksi peroksisomien päätoiminnoista kasveissa. Tämä on tärkeä prosessi, joka liittyy fotosynteesiin ja johon liittyy RubisCon toimintaa. Tässä prosessi alkaa siitä, että molekyyli (RubisCO) ottaa hapen substraattina. Tämä johtaa fosfoglykolaatin tuotantoon, joka sitten defosforyloituu glykolaatin tuottamiseksi. vetyperoksidi (H2O2). Kaksi entsyymiä (SGT ja GGT) vaikuttavat sitten glyoksylaattiin prosessissa, joka tunnetaan transminaationa glysiinin tuottamiseksi.

Mitokondrioissa glysiini muuttuu seriiniksi, joka sitten muuttuu kuljetetaan takaisin peroksisomeihin, joissa se muuttuu glyseraatiksi ja hydroksipyruvaatiksi. Glyseraatti kuljetetaan sitten kloroplastiin, jossa se osallistuu glukomin muodostumiseen.

* Fotohengitys on tärkeä prosessi, joka liittyy hiilen kierrätykseen.

Rasvahappojen hapetus

Yksi kasvien peroksisomien muista toiminnoista liittyy rasvahappojen hajoamiseen. Tätä varten rasvahapot kuljetetaan ensin peroksisomeihin ja muunnetaan CoA-estereiksi, muodoksi, joka siirtyy β-hapetussykliin.

Tämä prosessi on erityisen tärkeä siinä mielessä, että se muuntaa pitkät rasvahappoketjut (joissa on vähintään 20 hiiliatomia) asetyyli-CoA: ksi, joka on metabolisen energian lähde. Tämä prosessi tuottaa myös vetyperoksidia, joka hajotetaan katalaasilla hapen ja vesimolekyylien tuottamiseksi.

Joitakin muita kasvien peroksisomien tärkeitä toimintoja ovat:

· Jasmonaatin biosynteesi – Jasmonaatti on kasvien kasvuun osallistuvien hormonien ryhmä (esim. metyyli-jasmonaatti) ja kehitys sekä puolustusmekanismit

· Indoli-3-butyyrin metabolia Happo

· Polyamiinin metabolia

· Haarautuneen aminohappoketjun metabolia

· Siementen itävyys

vieroitus

Sekä kasveissa että eläimissä peroksisomit osallistuvat voimakkaasti vieroitukseen. Tämän organellin metabolisten toimintojen kautta vetyperoksidi on yksi tuotetuista sivutuotteista. Kehossa tämä tuote on haitallista ja voi häiritä muita solutoimintoja.

Peroksisomit tuottavat myös suuria määriä katalaasia, entsyymiä, joka hajottaa tämän kemikaalin veteen. ja happimolekyylit. Peroksidia voidaan käyttää orgaanisten yhdisteiden (hiiltä sisältävät) hapettamiseen.

* Signaling – Peroksisomeilla on myös osoitettu olevan tärkeä immuniteetti. Tässä organellit tuottavat bioaktiivisia metaboliitteja, jotka osallistuvat immuunijärjestelmän signalointiin. Eri tutkimuksissa nämä prosessit on liitetty eläimissä oleviin viruslääkkeisiin.

Peroksisomit ja solujen ikääntyminen

Yleensä ymmärretään hyvin, että mitokondrioiden erilaiset toiminnot tuottavat reaktiivisia happilajeja, jotka aiheuttavat merkittävää stressiä eläville soluille.Prosessissa tärkeät solukomponentit (lipidit, proteiinit jne.) Vahingoittuvat jonkin verran, mikä aiheuttaa solujen heikkenemistä ajan myötä sekä solujen elinkelpoisuuden menetystä ajan myötä.

Tutkimuksissa peroksisomien biologisten toimintojen ymmärtämiseksi on käynyt selväksi, että mitokondrioiden tavoin myös peroksisomit tuottavat merkittävän määrän reaktiivisia happilajeja, jotka edistävät solujen ikääntymistä.

tutkimukseen, jonka tarkoituksena oli tutkia suhdetta peroksisomien ja solujen ikääntymisen välillä (hiivasoluissa), tutkijat huomasivat, että soluissa, joissa vetyperoksidia (reaktiivinen happilaji) on suhteellisen vähän, solut, joista puuttui katalaasi alempi vetyperoksidi), solujen käyttöikä on pidempi kuin verrokkina käytettyihin villityypin soluihin (luonnon solut).

Soluissa, joissa on paljon tuotettiin reaktiivisia happilajeja, solut ilman katalaasia oli merkittävästi lyhyempi käyttöikä verrattuna kontrollisoluihin. Oli ilmeistä, että peroksisomeissa metabolisen toiminnan kautta muodostuvat reaktiiviset happilajit paitsi vahingoittavat solun erilaisia makromolekyylejä, myös myötävaikuttavat soluvaurioihin ja elinkelpoisuuden menetykseen.

Tämä tutkimus osoitti katalaasin merkittävän roolin, joka hajottaa peroksidia ja toimii siten antioksidanttina, joka muuten nopeuttaisi solujen ikääntymistä ja kuolemaa.

Peroksisomeihin liittyvät sairaudet / häiriöt

Peroksisomien häiriöt samoin kuin peroksisomien entsyymien tuotannon puutteet on liittynyt useisiin peroksisomaalisiin sairauksiin, joihin kuuluvat:

· Zellwegerin oireyhtymä – Häiriö, joka johtuu asianmukaisesti toimivien peroksisomien vähenemisestä / puuttumisesta. Sille on ominaista hypotonia, kuulon heikkeneminen, näön menetys sekä luuston poikkeavuudet ja selkeät kasvonpiirteet

· Vastasyntyneen adrenoleukodystrofia – Tuloksena peroksisomien tai heikosti toimivien peroksisomien biogeneesin puutteista. Sille voi olla tunnusomaista kuulon heikkeneminen, kouristuskohtaukset, hypotonia ja diffuusi enkefalopatia jne.

· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – häiriö, jolle on ominaista kohtaukset, hengitysteiden infektiot ja rhizomelia

· Infantiili Refsumin tauti – perinnöllinen häiriö, jolle on tunnusomaista aivojen valkoisen aineen vaurio – Tämä vaikuttaa myös motorisiin liikkeisiin

Palaa oppimisesta peroksisomeista MicroscopeMaster-kotiin

Francesca Di Cara ym. (2019). Peroksisomit immuunivasteessa ja tulehduksessa.

Marten Veenhuis ja Ida J. van der Klei. (2002). Peroksisomit: yllättävän monipuoliset organellit.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea ja Paul A. Walton. (2006). Peroksisomit ja ikääntyminen.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis ja Ida Johanna van der Klei. (2012). Peroksisomien vaikutus solujen ikääntymiseen ja kuolemaan.

Toni Gabaldón. (2010). Peroksisomien monimuotoisuus ja evoluutio.

Linkit