Introducción / descripción general
Detectados por primera vez en la década de 1950, los peroxisomas son pequeños orgánulos ubicuos que se encuentran en prácticamente todas las células eucariotas.
A diferencia de muchos de los otros orgánulos que cumplen una o pocas funciones, los peroxisomas se han asociado con diversas funciones en diferentes organismos que van desde la biosíntesis de penicilina en hongos hasta diversas reacciones metabólicas en mamíferos.
También se han asociado con una variedad de otras funciones, incluida la señalización, el envejecimiento, así como un papel en la inmunidad, lo que los convierte en orgánulos celulares esenciales.
En mammalia n células, se estima que ocupan alrededor del 2 por ciento del volumen celular total y se caracterizan por una matriz granular y una sola membrana. En diferentes organismos, los peroxisomas tienen diversos nombres según la sustancia que producen y sus funciones.
Estos incluyen:
· Glucosomas: implicados en reacciones glucolíticas en tripanosomátidos
· Glioxisomas: contienen enzimas involucradas en el ciclo del glioxilato en las plantas
· Cuerpo de Woronin: se encuentra en hongos filamentosos donde participan en el sellado del poro septal y, por lo tanto, contribuyen a la integridad celular
* Los peroxisomas fueron identificados por primera vez por Johannes Rhodin en 1954 en ratones (los llamó microcuerpos). No fue hasta 1965 que Christian de Duve propuso el nombre Peroxisomas.
* Los peroxisomas son importantes para la homeostasis celular, la vitalidad y el desarrollo adecuado de un organismo. Los trastornos de los peroximos se han asociado con afecciones como el síndrome de Zellweger y la adrenoleucodistrofia neonatal, entre otros trastornos conocidos colectivamente como trastornos de la biogénesis de peroxisomas.
Origen de los peroxisomas
Basado en varias características de el orgánulo, se han presentado varias hipótesis para explicar el origen. Una de estas hipótesis sugiere que el peroxisoma es el resultado de una relación endosimbiótica que involucra bacterias. Sin embargo, debido a la aparente similitud entre algunas de las proteínas del orgánulo y las que se encuentran en el retículo endoplásmico
, algunos investigadores tienen la idea de que se desarrollaron a partir del retículo endoplásmico.
Independientemente, la evolución de estos orgánulos a partir de un ancestro común se ha aceptado ampliamente por varias razones.
A pesar de tener diferentes funciones e incluso variación de tamaño, etc., el mecanismo central por el cual se produce la división, biogénesis y mantenimiento en los peroxisomas es el mismo. La mayor parte de la nueva evidencia, sin embargo, apoya la hipótesis de que su origen está relacionado con el retículo endoplásmico.
En su desarrollo, los estudios han demostrado que algunos de los peroxisomas de la membrana las proteínas se dirigen primero al retículo endoplásmico antes de llegar a los peroxisomas. Además, se ha demostrado que se forman nuevos peroxisomas a partir del retículo endoplásmico tras la introducción del gen de tipo salvaje en la levadura.
Morfología y características estructurales
También denominados microcuerpos en algunos En los libros, los peroxisomas son de tamaño muy pequeño, con un diámetro de 0,2 a 1,5 um. Si bien el tamaño varía entre diferentes organismos (mamíferos, plantas, hongos, etc.), los estudios han demostrado que también varían en tamaño dentro del mismo organismo.
Una sola célula también puede contener numerosos peroxisomas dependiendo del organismo. En los mamíferos, por ejemplo, un solo hepatocito (célula del hígado) puede constar de entre 400 y 600 peroxisomas que ocupan aproximadamente el 2 por ciento del volumen celular.
Generalmente, los peroxisomas son de forma esférica y contienen una sola membrana de entre 4.5 y 8 nm de diámetro. Esta membrana está formada por varios componentes que incluyen fosfolípidos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol. Es más delgada en comparación con la membrana de otros orgánulos (por ejemplo, lisosomas, etc.). Sin embargo, el grosor es similar al del retículo endoplásmico.
Al igual que la membrana plasmática, la membrana del peroxisoma también es permeable y puede permitir el paso de moléculas como la sacarosa y otros sustratos más pequeños. Esta permeabilidad, sin embargo, puede variar según la ubicación de la célula.
También se ha descrito una placa marginal en los peroxisomas de algunas especies. Aquí, la placa marginal tiende a ser plana y típicamente se ubica en la periferia del orgánulo donde se encuentra dentro de un espacio estrecho y rodeada por la matriz. Como tal, está separado de la superficie interna de la membrana circundante.
* En En la célula, los peroxisomas se pueden encontrar flotando en el citoplasma. Sin embargo, a menudo incluyen la asociación con varios otros orgánulos, incluidas las mitocondrias, el cloroplasto (en las plantas) y el retículo endoplásmico.
* Pueden estar interconectados para formar el retículo de peroxisomas o simplemente existen como individuos y contienen una matriz (formada por fibrillas / material cristaloide).
Biogénesis y división de peroxisomas
La biogénesis de peroxisomas es un proceso relativamente complejo que involucra varias fases que incluyen la formación de la membrana del peroxisoma, importación de proteínas de la matriz como proliferación. Si bien el proceso no se comprende completamente, los estudios han demostrado que el proceso de biogénesis comienza w con el desarrollo de la membrana.
Aquí, las proteínas conocidas como peroxinas (PEX – incluyendo PEX3, PEX16 y PEX19) sirven para insertar proteínas de membrana (PMPS – membrana peroxisomal proteínas) en la membrana del orgánulo. En los mamíferos, también se sugiere que el retículo endoplásmico desempeña un papel importante en el suministro de los lípidos necesarios para el desarrollo de la membrana.
* Mientras que los lípidos se reclutan del retículo endoplásmico, las proteínas se utilizan durante la biogénesis de peroxisomas se producen en los polirribosomas que residen en el citoplasma.
Siguiendo los procesos involucrados en la biogénesis, los peroxisomas continúan multiplicándose por división (fisión). Para diferentes organismos, varios factores influyen en la división de los peroxisomas en las células. En levadura, por ejemplo. Los estudios han demostrado que esto está influenciado por el nivel de la matriz de la proteína.
Después del secuestro de la proteína de la membrana peroxisomal por la acil-CoA oxidasa grasa (una enzima ubicada en el matriz), se activan una serie de eventos que dan como resultado la producción de diacilglicerol. A su vez, el diacilglicerol provoca la curvatura de la membrana y, en consecuencia, el reclutamiento de factores de división.
Durante la división de peroxisomas, el orgánulo se alarga y contrae en varias partes de una manera que produce divisiones unidades. La última fase de este proceso implica la división de las unidades (fisión) para producir varios peroxisomas.
* El proceso de división puede ser simétrico o asimétrico. En el caso de la división simétrica, el proceso produce varios peroxisomas del mismo tamaño. Por otro lado, la división asimétrica da como resultado la producción de peroxisomas de diferentes tamaños.
* Después de la división y multiplicación de los peroxisomas, se mueven a diferentes ubicaciones de la célula antes la célula se divide para producir dos células hijas similares. Este movimiento es posible gracias a los microtúbulos. Aquí, los peroxisomas viajan a lo largo de estos túbulos, lo que les permite dividirse en las células hijas en números aproximadamente iguales.
Características (rasgos comunes)
A pesar de las diferencias de tamaño y funciones, todos los peroxisomas comparten una serie de características. Una de estas características es la presencia de una sola membrana que envuelve toda la estructura. En todos los peroxisomas, la luz contiene una gran cantidad de enzimas que participan en varias funciones.
Estas funciones dependen en gran medida del tipo de organismo y del tipo de tejido. A diferencia de algunos de los otros orgánulos que se encuentran en una célula (mitocondrias y cloroplastos, etc.), los peroxisomas carecen de su propio genoma. Por este motivo, los procesos implicados en la división de peroxisomas están regulados por el material genético de la célula (las proteínas peroxisomales están codificadas por el genoma nuclear de la célula).
Una de las otras similitudes que comparten todos los peroxisomas es el mecanismo a través del cual se fabrica la membrana, así como el proceso involucrado en la división / fisión.
Según estudios de investigación, se importan proteínas y lípidos implicados en la creación de la membrana peroxisomal. Mientras que las proteínas peroxisomales son fabricadas por ribosomas libres en el citoplasma y transportadas a la estructura, los lípidos se importan del retículo endoplásmico.
Además, el proceso de división en todos los peroxisomas involucran las actividades de la proteína similar a la dinamina y una proteína que contiene la repetición del péptido tetratrico.
Funciones principales
Como se mencionó, los peroxisomas tienen diversas funciones en plantas y animales.
Algunas de las funciones principales de estos orgánulos incluyen:
Fotorrespiración
La fotorrespiración es una de las funciones principales de los peroxisomas en plantas. Este es un proceso importante que está asociado con la fotosíntesis e involucra las actividades de RubisCo. Aquí, el proceso comienza con la molécula (RubisCO) tomando oxígeno como sustrato. Esto da como resultado la producción de fosfoglicolato que luego se desfosforila para producir glicolato.
En la matriz del peroxisoma, el glicolato es oxidado por la glicolato oxidasa produciendo glicoxilato, así como peróxido de hidrógeno (H2O2). Luego, dos enzimas (SGT y GGT) actúan sobre el glioxilato en un proceso conocido como transminación para producir glicina.
En las mitocondrias, la glicina se convierte en serina que luego se convierte en transportado de regreso a los peroxisomas donde se convierte en glicerato e hidroxipiruvato. A continuación, el glicerato se transporta al cloroplasto donde participa en la formación de glucome.
* La fotorrespiración es un proceso importante involucrado en el reciclaje de carbono.
Oxidación de ácidos grasos
Una de las otras funciones de los peroxisomas en las plantas implica la degradación de los ácidos grasos. Para que esto suceda, los ácidos grasos se transportan primero a los peroxisomas y se transforman en los ésteres de CoA, una forma que entra en el ciclo de β-oxidación.
Este proceso es particularmente importante porque convierte las cadenas largas de ácidos grasos (con 20 o más átomos de carbono) en acetil CoA, que es una fuente de energía metabólica. Este proceso también produce peróxido de hidrógeno que es degradado por la catalasa para producir moléculas de oxígeno y agua.
Algunas de las otras funciones importantes de los peroxisomas en las plantas incluyen:
· La biosíntesis del jasmonato: el jasmonato es un grupo de hormonas (p. ej., metil jasmonato) implicadas en el crecimiento de las plantas y desarrollo, así como mecanismos de defensa
· Metabolismo del indol-3-butírico Ácido
· Metabolismo de poliamina
· Metabolismo de la cadena de aminoácidos ramificados
· Germinación de semillas
Desintoxicación
Tanto en plantas como en animales, los peroxisomas están muy involucrados en la desintoxicación. A través de las diversas funciones metabólicas de este orgánulo, el peróxido de hidrógeno es uno de los subproductos producidos. En el cuerpo, este producto es dañino y puede interferir con otras funciones celulares.
Además, los peroxisomas producen altas cantidades de catalasa, una enzima que descompone este químico en agua. y moléculas de oxígeno. El peróxido se puede utilizar para la oxidación de compuestos orgánicos (aquellos que contienen carbono).
* Señalización – También se ha demostrado que los peroxisomas juegan un papel importante en la inmunidad. Aquí, los orgánulos producen metabolitos bioactivos involucrados en la señalización inmunológica. En varios estudios, estos procesos se han asociado con respuestas antivirales en animales.
Peroxisomas y envejecimiento celular
Generalmente, se entiende bien que varias actividades dentro de la mitocondria dan como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno que ejercen un estrés significativo en las células vivas.En el proceso, los componentes celulares importantes (lípidos, proteínas, etc.) resultan algo dañados, lo que provoca un deterioro celular con el tiempo y una pérdida de la viabilidad celular con el tiempo.
A través de En estudios de investigación para comprender las funciones biológicas de los peroxisomas, se ha hecho evidente que, al igual que las mitocondrias, los peroxisomas también producen un nivel significativo de especies reactivas de oxígeno que contribuyen al envejecimiento celular.
Según a un estudio que tenía como objetivo investigar la relación entre los peroxisomas y el envejecimiento celular (en células de levadura), los investigadores notaron que en células con un nivel relativamente bajo de peróxido de hidrógeno (una especie de oxígeno reactivo), las células carecían de catalasa (una enzima responsable de romper peróxido de hidrógeno), las células tenían una vida útil más prolongada en comparación con las células de tipo salvaje (células naturales) utilizadas como control.
En las células donde grandes cantidades de se produjo la especie de oxígeno reactivo, células sin catalasa tuvo una vida útil significativamente más corta en comparación con las células de control. Se hizo evidente que las especies reactivas de oxígeno producidas a través de actividades metabólicas en los peroxisomas no solo causan daño a varias macromoléculas de la célula, sino que también contribuyen al daño celular y la pérdida de viabilidad.
Este estudio mostró el papel significativo de la catalasa, que descompone el peróxido y actúa como un antioxidante que de otro modo aceleraría el envejecimiento celular y la muerte celular.
Enfermedades / trastornos asociados con peroxisomas
Los trastornos de los peroxisomas, así como los defectos en la producción de enzimas peroxisomas, han se ha asociado con una serie de enfermedades peroxisomales que incluyen:
· Síndrome de Zellweger – Trastorno resultante de la reducción o ausencia de peroxisomas que funcionan correctamente. Se caracteriza por hipotonía, pérdida de audición, pérdida de visión, así como anomalías esqueléticas y rasgos faciales distintos
· Adrenoleucodistrofia neonatal: resulta de defectos en la biogénesis de peroxisomas o peroxisomas de funcionamiento deficiente. Puede caracterizarse por hipoacusia, convulsiones, hipotonía y encefalopatía difusa, etc.
· Condrodisplasia punctata rizomélica: trastorno caracterizado por convulsiones, infecciones del tracto respiratorio y rizomelia
· Enfermedad de Refsum infantil – Trastorno hereditario caracterizado por daño a la sustancia blanca del cerebro – Esto también afecta los movimientos motores
Regreso de aprender sobre peroxisomas a la página principal de MicroscopeMaster
Francesca Di Cara y col. (2019). Peroxisomas en la respuesta inmune y la inflamación.
Marten Veenhuis e Ida J. van der Klei. (2002). Peroxisomas: orgánulos sorprendentemente versátiles.
Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea y Paul A. Walton. (2006). Peroxisomas y envejecimiento.
Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis e Ida Johanna van der Klei. (2012). El impacto de los peroxisomas en el envejecimiento y la muerte celular.
Toni Gabaldón. (2010). Diversidad y evolución de peroxisomas.
Enlaces
