Úvod / Přehled

U savců V buňkách se odhaduje, že zabírají asi 2 procenta celkového objemu buněk a jsou charakterizovány granulovanou matricí a jedinou membránou. V různých organismech mají peroxisomy různé názvy v závislosti na látce, kterou produkují, a na jejich funkcích.

Patří mezi ně:

· Glykosomy – podílejí se na glykolytických reakcích trypanosomatidů

· Glyoxysomy – obsahují enzymy účastnící se glyoxylátového cyklu v rostlinách

· Woroninové tělo – nachází se ve vláknitých houbách, kde se podílejí na utěsnění septálního póru a přispívají tak k celulární integritě

* Peroxisomy byly poprvé identifikovány Johannesem Rhodinem v roce 1954 u myší (nazval je mikrobody). Až v roce 1965 navrhl Christian de Duve jméno Peroxisomes.

* Peroxisomy jsou důležité pro buněčnou homeostázu, vitalitu a správný vývoj organismu. Poruchy peroximóz byly spojovány s takovými stavy, jako je Zellwegerův syndrom a neonatální adrenoleukodystrofie, mezi jinými poruchami souhrnně známými jako poruchy biogeneze peroxisomu.

Původ Peroxisomes

Na základě různých charakteristik organela, bylo předloženo několik hypotéz vysvětlujících původ. Jedna z těchto hypotéz naznačuje, že peroxisom je výsledkem endosymbiotického vztahu zahrnujícího bakterie. Avšak vzhledem ke zjevné podobnosti mezi některými bílkovinami organely a bílkovinami nalezenými v endoplazmatickém retikulu

někteří vědci mají názor, že se vyvinuli z endoplazmatického retikula.

Bez ohledu na to se vývoj těchto organel od společného předka stal široce přijímaným z mnoha důvodů.

Navzdory tomu, že různé funkce a dokonce i rozdíly ve velikosti atd., základní mechanismus, kterým se dělení, biogeneze a údržba v peroxisomech vyskytují, je stejný. Většina nových důkazů však podporuje hypotézu, že jejich původ souvisí s endoplazmatickým retikulem.

Ve svém vývoji studie ukázaly, že některé membrány peroxisomů proteiny nejprve cílí na endoplazmatické retikulum, než dosáhnou peroxisomů. Kromě toho bylo prokázáno, že po zavedení genu divokého typu do kvasinek se tvoří nové peroxisomy z endoplazmatického retikula.

morfologie a strukturní charakteristiky

v některých případech také označováno jako mikropodniky knihy, peroxisomy jsou velmi malé, v průměru od 0,2 do 1,5 um. I když se velikost liší mezi různými organismy (savci, rostliny, houby atd.), Studie ukázaly, že se také liší velikostí v rámci stejného organismu.

Jedna buňka může také obsahovat četné peroxisomy v závislosti na organismu. Například u savců může jeden hepatocyt (jaterní buňka) sestávat ze 400 až 600 peroxisomů, které zabírají asi 2 procenta objemu buňky.

Peroxisomy mají obecně sférický tvar a obsahují jedinou membránu o průměru mezi 4,5 a 8 nm. Tato membrána je tvořena řadou složek, včetně fosfolipidů – fosfatidylcholinu, fosfatidylethanolamin a fosfatidylinositol. Je tenčí ve srovnání s membránou jiných organel (např. Lysozomů atd.). Tloušťka je však podobná tloušťce endoplazmatického retikula.

Stejně jako plazmatická membrána je i peroxisomová membrána propustná a umožňuje průchod molekulám, jako je sacharóza a další menší substráty. Tato permeabilita se však může lišit v závislosti na umístění buňky.

V Peroxisomech některých druhů byla také popsána okrajová destička. Zde má okrajová deska tendenci být plochá a je obvykle umístěna na okraji organely, kde leží v úzkém prostoru a je obklopena matricí. Proto se odděluje od vnitřního povrchu okolní membrány.

* V buňka, peroxisomy lze nalézt plovoucí v cytoplazmě. Často však zahrnují asociaci s řadou dalších organel, včetně mitochondrií, chloroplastů (v rostlinách) i endoplazmatického retikula.

* Mohou být vzájemně propojeny, aby vytvořily peroxisomové retikulum jednoduše existovat jako jednotlivci a obsahovat matici (složenou z fibril / krystaloidní materiál).

Biogeneze a dělení peroxizomů

Biogeneze peroxisomů je relativně složitý proces, který zahrnuje několik fází, které zahrnují tvorbu peroxisomové membrány, import proteinů matrice jako proliferaci. I když tento proces není zcela objasněn, studie ukázaly, že proces biogeneze začíná s vývojem membrány.

Zde slouží proteiny známé jako peroxiny (PEX – včetně PEX3, PEX16 a PEX19) k vložení membránových proteinů (PMPS – peroxisomální membrána bílkoviny) do membrány organely. U savců se také předpokládá, že endoplazmatické retikulum hraje důležitou roli při dodávání nezbytných lipidů potřebných pro vývoj membrány.

* Zatímco lipidy jsou získávány z endoplazmatického retikula, proteiny používané během biogeneze v polyribozomech, které se nacházejí v cytoplazmě, se produkují peroxisomy.

V návaznosti na procesy spojené s biogenezí se peroxisomy dále dělí (štěpením). U různých organismů ovlivňuje dělení peroxisomů v buňkách řada faktorů. Například v droždí. Studie prokázaly, že je to ovlivněno úrovní proteinové matrice.

Po sekvestraci peroxizomálního membránového proteinu mastnou acyl-CoA oxidázou (enzym nacházející se v matrice), aktivuje se řada událostí, které vedou k produkci diacylglycerolu. Na druhé straně diacylglycerol způsobuje zakřivení membrány a následně nábor faktorů dělení.

Během dělení peroxisomu se organela prodlužuje a stahuje na několika částech způsobem, který vytváří dělitelnost Jednotky. Poslední fáze tohoto procesu zahrnuje rozdělení jednotek (štěpení) za vzniku několika peroxisomů.

* Proces dělení může být symetrický nebo asymetrický. V případě symetrického dělení proces produkuje několik peroxisomů stejné velikosti. Na druhou stranu, asymetrické dělení vede k produkci peroxizomů různých velikostí.

* Po rozdělení a rozmnožení peroxisomů se přesunou do různých umístění buňky před buňka se rozdělí a vytvoří dvě podobné dceřiné buňky. Tento pohyb je umožněn mikrotubuly. Zde se peroxisomy pohybují podél těchto tubulů a umožňují jim rozdělení do dceřiných buněk ve zhruba stejném počtu.

Vlastnosti (společné znaky)

I přes rozdíly ve velikosti a funkce, všechny peroxisomy sdílejí řadu charakteristik. Jednou z těchto charakteristik je přítomnost jediné membrány, která obklopuje celou strukturu. Ve všech peroxisomech lumen obsahuje vysoké množství enzymů, které se účastní různých funkcí.

Tyto funkce do značné míry závisí na typu organismu i na typu tkáně. Na rozdíl od některých dalších organel nalezených v buňce (mitochondrie a chloroplasty atd.) Chybí peroxizomům vlastní genom. Z tohoto důvodu jsou procesy podílející se na dělení peroxisomů regulovány genetickým materiálem buňky (peroxisomální proteiny jsou kódovány jaderným genomem buňky).

Jednou z dalších podobností sdílených mezi všemi peroxisomy je mechanismus, kterým je vytvořena membrána, a také proces dělení / štěpení.

Podle výzkumných studií se dovážejí proteiny a lipidy podílející se na tvorbě peroxisomální membrány. Zatímco peroxizomální proteiny jsou vyráběny volnými ribozomy v cytoplazmě a transportovány do struktury, lipidy jsou importovány z endoplazmatického retikula.

Proces dělení v všechny peroxisomy zahrnují aktivity proteinu podobného dynaminu a proteinu, který obsahuje opakování peptidu tetratrico.

Hlavní funkce

Jak již bylo zmíněno, peroxizomy mají různou funkci u rostlin a živočichů.

Mezi hlavní funkce těchto organel patří:

Fotorespirace

Fotorespirace je jednou z hlavních funkcí peroxisomů v rostlinách. Jedná se o důležitý proces, který je spojen s fotosyntézou a zahrnuje činnosti společnosti RubisCo. Zde proces začíná tím, že molekula (RubisCO) vezme kyslík jako substrát. To má za následek produkci fosfoglykolátu, který poté prochází defosforylací za vzniku glykolátu.

V matrici peroxisomu je glykolát oxidován glykolát oxydázou produkující glykoxylát a také peroxid vodíku (H2O2). Dva enzymy (SGT a GGT) pak působí na glyoxylát v procesu známém jako transminace za vzniku glycinu.

V mitochondriích se glycin převádí na serin, který se poté transportován zpět do peroxisomů, kde je přeměněn na glycerát a hydroxypyruvát. Glycerát je poté transportován do chloroplastu, kde se podílí na tvorbě glucome.

* Fotorespirace je důležitý proces recyklace uhlíku.

Oxidace mastných kyselin

Jednou z dalších funkcí peroxisomů v rostlinách je degradace mastných kyselin. Aby k tomu mohlo dojít, jsou mastné kyseliny nejprve transportovány do peroxisomů a transformovány na estery CoA, což je forma, která vstupuje do β-oxidačního cyklu.

Tento proces je zvláště důležitý v tom, že převádí dlouhé řetězce mastných kyselin (s 20 nebo více atomy uhlíku) na acetyl CoA, který je zdrojem metabolické energie. Tento proces také produkuje peroxid vodíku, který se štěpí katalázou za vzniku molekul kyslíku a vody.

Mezi další důležité funkce peroxisomů v rostlinách patří:

· Biosyntéza jasmonátu – Jasmonát je skupina hormonů (např. methyl jasmonát) podílejících se na růstu rostlin a vývoj i obranné mechanismy

· Metabolismus indol-3-máselné Kyselina

· Metabolismus polyaminu

· Metabolismus řetězce rozvětvených aminokyselin

· Klíčivost semen

Detoxikace

U rostlin i zvířat jsou do detoxikace silně zapojeny peroxisomy. Prostřednictvím různých metabolických funkcí této organely je peroxid vodíku jedním z produkovaných vedlejších produktů. V těle je tento produkt škodlivý a může interferovat s dalšími buněčnými funkcemi.

Peroxisomy také produkují vysoké množství katalázy, enzymu, který štěpí tuto chemickou látku na vodu a molekuly kyslíku. Peroxid lze použít k oxidaci organických sloučenin (těch, které obsahují uhlík).

* Signalizace – Bylo také prokázáno, že peroxizomy hrají důležitou roli v imunitě. Zde organely produkují bioaktivní metabolity zapojené do imunitní signalizace. V různých studiích byly tyto procesy spojeny s antivirovými odpověďmi u zvířat.

Peroxisomy a stárnutí buněk

Obecně se dobře rozumí, že různé aktivity v mitochondriích vedou k produkci reaktivních forem kyslíku, které vyvíjejí značný stres na živé buňky.V tomto procesu jsou důležité buněčné složky (lipidy, proteiny atd.) Poněkud poškozeny, což v průběhu času způsobuje zhoršení buněk a také ztrátu životaschopnosti buněk.

Prostřednictvím výzkumné studie k pochopení biologických funkcí peroxisomů se ukázalo, že stejně jako mitochondrie, i peroxisomy produkují významnou hladinu reaktivních forem kyslíku, které přispívají ke stárnutí buněk.

Podle ke studii, která byla zaměřena na zkoumání vztahu mezi peroxisomy a stárnutím buněk (v kvasinkových buňkách), si vědci všimli, že v buňkách s relativně nízkou hladinou peroxidu vodíku (reaktivních forem kyslíku) chybí buňky kataláza dolů peroxid vodíku) měly buňky delší životnost ve srovnání s buňkami divokého typu (přirozenými buňkami) použitými jako kontrola.

V buňkách, kde bylo vysoké množství byly vyrobeny reaktivní formy kyslíku, buňky bez katalázy měl významně kratší životnost než kontrolní buňky. Ukázalo se, že reaktivní formy kyslíku produkované metabolickými aktivitami v peroxisomech nejen způsobují poškození různých makromolekul buňky, ale také přispívají k poškození buněk a ztrátě životaschopnosti.

Tato studie prokázala významnou roli katalázy, která štěpí peroxid, a působí tak jako antioxidant, který by jinak urychlil stárnutí a smrt buněk.

Nemoci / poruchy spojené s Peroxisomes

Poruchy peroxisomů, stejně jako poruchy produkce peroxizomových enzymů, mají byl spojován s řadou peroxisomálních onemocnění, která zahrnují:

· Zellwegerův syndrom – Porucha vyplývající ze snížené / nepřítomnosti správně fungujících peroxisomů. Vyznačuje se hypotonií, ztrátou sluchu, ztrátou zraku, kostními abnormalitami a výraznými rysy obličeje.

· Novorozenecká adrenoleukodystrofie – výsledky vad v biogenezi peroxisomů nebo špatně fungujících peroxisomů. Může být charakterizována ztrátou sluchu, záchvaty, hypotonií a difuzní encefalopatií atd.

· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – porucha charakterizovaná záchvaty, infekcemi dýchacích cest a rhizomelií

· Infantilní refsumova choroba – dědičná porucha charakterizovaná poškozením bílé hmoty mozku – ovlivňuje také motorické pohyby

Návrat z učení o Peroxisomes na domovskou stránku MicroscopeMaster

Francesca Di Cara a kol. (2019). Peroxisomy v imunitní odpovědi a zánětu.

Marten Veenhuis a Ida J. van der Klei. (2002). Peroxisomy: překvapivě všestranné organely.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea a Paul A. Walton. (2006). Peroxisomy a stárnutí.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis a Ida Johanna van der Klei. (2012). Dopad peroxisomů na stárnutí a smrt buněk.

Toni Gabaldón. (2010). Peroxizomová rozmanitost a evoluce.

Odkazy