Úvod

Změny v životním prostředí teplotní režimy představují pro ektotermní organismy potenciálně závažné problémy. Jejich tělesné teploty kolísají s teplotami prostředí a rychlosti většiny biochemických reakcí a biologických procesů se zvyšují přibližně exponenciálně s teplotou. Takže změna teploty doslova mění tempo života.

Míra ontogenetického růstu a vývoje není výjimkou. Ektotermní zvířata se vyvíjejí rychleji při teplejších teplotách a obvykle dospívají při menších velikostech těla – až o 20 procent méně při zvýšení teploty o 10 ° C. Tento jev se nazývá „pravidlo velikosti teploty“ (TSR). Stejně jako většina biologických „pravidel“ však existují i výjimky, včetně dobře zdokumentovaných případů reverzní TSR, kdy jsou velikosti zralého těla při vyšších teplotách větší. Různé kompilace poskytují přibližně 15 procent (13–17%) případů reverzní TSR.

Zde vyvíjíme jednoduchý model účinků teploty na ontogenetický vývoj ektotermních zvířat. Model rozšiřuje dřívější model přidělování energie a biomasy k růstu na endotermách výslovným začleněním teplotní závislosti rychlosti vývoje a rychlosti somatického růstu. Jakákoli nerovnováha v těchto dvou rychlostech vede k TSR nebo reverzní TSR, v závislosti na tom, který proces je citlivější na teplotu. Model předpovídá zlomky energie přidělené na údržbu a syntézu biomasy v dané vývojové fázi, včetně celkového množství energie vynaložené během vývoje. Výslovně modelujeme případ vývoje po vylíhnutí, kdy zvíře konzumuje potravu, aby podpořilo svůj metabolismus. Později uvažujeme o případu embryonálního vývoje, kdy organismus plní svůj metabolismus z energetických zásob uložených ve vejci.

Model

Růst a vývoj jsou metabolizovány. Je dobře známo, že v normálním teplotním rozmezí se metabolická rychlost zvyšuje přibližně exponenciálně s teplotou. Tento vztah lze popsat Boltzmannovým vztahem, , kde Ea je „aktivační energie“, která odráží kinetiku podkladu biochemické reakce a kvantifikuje teplotní závislost, k je Boltzmannova konstanta a T je absolutní teplota (, ale viz). U procesů řízených aerobním dýcháním, jako je růst a vývoj většiny ektotermních zvířat, je Ea typicky přibližně 0,65 eV (odpovídající na Q10 přibližně 2,5 nebo 2,5násobné zvýšení rychlosti vývoje při zvýšení teploty o 10 ° C).

Vliv teploty na velikost těla v dospělosti však závisí na tom, jak energie a materiály jsou přidělovány během ontogeneze. Tělesná hmotnost m (t, T) kdykoli, t, během vývoje závisí na velikosti dvou různých procesů, které mohou mít různou teplotní závislost: (i) rychlost růstu nebo rychlost akumulace biomasy, ∂ m / ∂t, s teplotní závislostí a ii) rychlost vývoje nebo rychlost ontogenetické diferenciace ∂μ ′ / ∂t s teplotní závislostí , kde Eg a Ed jsou příslušné ‚aktivační energie‘ (obrázek 1). Relativní vývojová fáze, μ ′ ≡ t / tdev, je definována z hlediska času do aktuální vývojové fáze, t, vzhledem k celkové době vývoje, tdev. Podobně je relativní tělesná hmotnost μ μm / M velikost těla kdykoli, t, vzhledem k velikosti těla dospělého. Od ∂μ ′ / ∂t = 1 / tdev je celková doba vývoje . Relativní vývojová fáze je jednoduchý způsob, jak standardizovat celkovou ontogenetickou trajektorii na stupnici 0–1, takže μ ′ = 0,1 znamená 10 procent času do dospělosti. Hmotnost dospělých, , je úměrná . Lze jej také vypočítat jako . Pokud tyto dva procesy, růst a vývoj, nemají přesně stejnou teplotní závislost (např. ≡ Ed), bude se velikost při splatnosti lišit podle teploty (obrázek 1).

Zvíře konzumuje potravu, aby podpořilo růst a vývoj od líhnutí po dospělého. K zachycení alokace energie během růstu používáme rozšířený model ontogenetického růstu. Míra asimilace potravin, A, je součet rychlostí spotřeby energie pro údržbu a růst. Takže

a

kde Bmaint je míra energie vynaložené na údržbu, Bsyn je míra energie použité k syntéze nové biomasy, B je celková rychlost metabolismu, S je míra alokace energie na skladování v nové biomase a Bsyn + S je rychlost energie vynaložená na růst. Za předpokladu, že energetický obsah na jednotku biomasy, Ec, zůstává na ontogenezi konstantní a je nezávislý na teplotě, odrážejí tyto rovnice energetickou a hmotnostní bilanci kdykoli, t. Integrovaná forma po celé období vývoje je

kde Qtot je celkové množství vynaložené energie, Qmaint je vynaložená energie z hlediska údržby je Qsyn energie vynaložená na syntézu nové biomasy a Qsto je energie uložená v nové biomase.

Abychom do rovnice (2.1) začlenili účinky velikosti těla a teploty, vytvoříme dva předpoklady:

– Skrz ontogenezi, rychlost metabolismu, B, váhy s tělesnou hmotou jako B = B0m3 / 4, kde B0 je konstantní uvnitř i mezi jedinci stejného druhu a vyvíjí se při stejné teplotě, ale liší se podle teploty a druhu. Byla zpochybněna obecnost měřítka metabolické rychlosti vm3 / 4 (ale viz). Pokud existuje přesvědčivý důkaz o odchylce od škálování na tři čtvrtiny, je jednoduché nahradit exponenta obecného měřítka, α nebo jinou číselnou hodnotu.

– Teplotní závislosti komponentních procesů lze charakterizovat Boltzmannovými vztahy, jak je uvedeno výše a níže.

Přepisovací rovnice (2.2) explicitně začlenit závislost tělesné hmotnosti dává

Navíc Bmaint = mBm, kde Bm = B0M − 1 / 4 je hmotnostně specifická míra energetického výdeje na údržbu, M je tělesná hmotnost v dospělosti, Bsyn = Em (∂m / ∂t) a Em je množství energie vynaložené na syntézu jednotky biomasy, zde předpokládané být nezávislý na teplotě. Vydělením obou stran rovnice (2.4) m3 / 4 získáme

Nyní zahrnující teplotní závislosti na obrázku 1 arovnice (2.5) dává

kde μ ≡ m / M je relativní tělesná hmotnost kdykoli, t, která je nezávislá na teplotě; Ea, Eg a Ed jsou aktivační energie pro rychlost celkového metabolismu, růstu a vývoje; a C1, C2 a C3, jsou teplotně nezávislé koeficienty. Rovnice (2.6) proto dává vztah mezi teplotními závislostmi rychlostí metabolismu, růstu a vývoje

Model předpovídá trajektorie rychlosti akumulace biomasy a rychlosti vývoje přes ontogenezi od líhnutí do dospělosti. Přepisovací rovnice (2.4) normalizací vzhledem k M, tělesné hmotnosti v dospělosti, dává normalizovanou rychlost akumulace biomasy (viz elektronický doplňkový materiál, dodatek A)

kde C1 je teplotně nezávislý koeficient. Normalizace s ohledem na vliv teplotyv rovnici (2.8) předpovídá míru akumulace biomasy normalizovanou na teplotu i tělesná hmotnost v dospělosti

Tento model vytváří dvě další předpovědi energetických rozpočtů ectotherms během ontogeneze. Nejprve zavedení účinků teploty do rovnice (2.2) dává (viz elektronický doplňkový materiál, dodatek B)

To předpovídá že stejná část metabolické energie je přidělena údržbě a syntéze při jakékoli dané relativní tělesné hmotnosti, bez ohledu na teplotu a taxon. Zadruhé, integrace rovnice (2.1) s ohledem na čas dává rovnici (2.3) a zavedení účinků teploty dává

kde tm je čas k dosažení téměř asymptotické velikosti dospělého, madult = (1 – ɛ) M s ɛ ≪ 1 a γm = (madult / M) 1/4. V rovnici (2.11), Ec, Em a γm jsou nezávislé na teplotě, takže celkové množství spotřebované energie, Qtot, během ontogeneze se předvídatelně mění s teplotou jakoModel předpovídá, že při vývoji při vyšších teplotách by ektotermy TSR měly spotřebovávat méně energie a reverzní TSR ektotermy by měly spotřebovávat více energie.

Empirické hodnocení

Experimentální data pro různé druhy ectotherm, jako jsou hlístice, měkkýši, korýši, hmyz a obojživelníci (tabulka 1), model podporují. Aktivační energie pro rychlost metabolismu Ea pro každý organismus byla vypočítána na základě rovnice (2.7). Průměrná vypočtená Ea je 0,62 ± 0,03 eV. Tento průměr a většina jednotlivých hodnot se blíží předpokládané 0,65 eV, ale několik odlehlých hodnot v tabulce 1 a dřívějších studiích zahrnuje celkové rozmezí od 0,15 do 1,2 eV. Rovnice (2.9) předpovídá, že všechny organismy by měly vykazovat stejné „kanonické“ křivky pro normalizované rychlosti akumulace biomasy přes ontogenezi. Údaje o několika organismech tuto predikci obecně podporují. Jak bylo předpovězeno, absolutní rychlosti, normalizované pouze s ohledem na hmotnost, rostou se zvyšující se teplotou (obrázek 2a), ale když se normalizují s ohledem na hmotnost i teplotu, všechny tyto křivky konvergují ve stejném tvaru s vrcholem při μ ≈ 0,3 ( obrázek 2b). K nejvyšší rychlosti růstu nebo akumulace biomasy tedy dochází na přibližně 1/3 dospělé hmoty, nezávisle na teplotě. Tento vrchol se vyskytuje ve stejném podílu hmotnosti dospělých v ectotherms jako v endotermech.

diskuse

Je dobře zdokumentováno, že v ectothermech se rychlost somatického růstu i ontogenetického vývoje zvyšuje se zvyšující se teplotou, takže doba do dospělosti je při vyšších teplotách kratší. To, zda je velikost těla v dospělosti menší nebo větší, však závisí na rozdílu v teplotní závislosti mezi těmito dvěma rychlostmi: k TSR dochází, když je rychlost vývoje citlivější na teplotu, reverzní TSR, když je citlivější rychlost akumulace biomasy.

TSR a reverzní TSR jsou nezbytnými důsledky rozdílů v teplotní závislosti rychlosti somatického růstu a rychlosti vývoje. Růst je trajektorií růstu somatické hmoty v důsledku absorpce, transformace a alokace materiálů, takže musí být v souladu s hmotnostní bilancí. Vývoj je trajektorií diferenciace od oplodněného vajíčka nebo v pozdějším stadiu k dospělému, regulovanou interakcemi gen-prostředí a fyziologickými a biochemickými signály. K růstu a rozvoji obvykle dochází během ontogeneze společně, ale nemusí nutně probíhat stejnou rychlostí. Například u členovců je rychlost postembryonálního vývoje poznamenána línáním prostřednictvím řady instarů a u holometaboózního hmyzu dochází v konečné fázi (kukla) k diferenciaci (vývoji), avšak bez růstu (protože kukla metabolizuje, ale nikoli krmivo, hmotnost skutečně klesá).

Mnoho badatelů studovalo teplotní závislost těchto dvou procesů. Nyní je dobře zdokumentováno, že rozdíly ve velikosti při splatnosti po vývoji za různých teplot mohou být způsobeny rozdíly ve velikosti buněk, počtu buněk nebo jejich kombinací. Například Caenorhabditis elegans, další hlístice, vířníci a někteří členovci, mají určitý stanovený počet buněk v dospělosti, takže změna velikosti těla dospělého je způsobena výhradně změnami velikosti buněk. U Drosophily však rozdíly ve velikosti těla dospělého po vývoji při různých teplotách mohou být způsobeny primárně rozdíly ve velikosti buněk nebo počtu buněk.

Zdá se, že současná studie nabízí čtyři důležité pokroky oproti předchozím teoretickým a empirickým poznatkům ošetření TSR. Nejprve představíme analytický model, který je velmi jednoduchý a velmi obecný.Zahrnuje minimální počet předpokladů, parametrů a funkcí potřebných k charakterizaci primárního vlivu teploty na dva kritické procesy: rychlost akumulace biomasy a rychlost vývoje. To vše lze potenciálně měřit k empirickému vyhodnocení modelu, jeho předpokladů a jeho předpovědí. Modelové předpovědi poskytují kvantitativní základní linii, na jejímž základě lze porovnávat údaje o různých druzích zvířat vyvíjejících se za různých fyziologických a environmentálních podmínek. Tyto předpoklady lze uvolnit a generovat složitější modely pro zvířata, kde nemusí platit. Tato úroveň jednoduchosti a obecnosti stojí v protikladu ke studiím využívajícím model Sharpe – Schoolfield, který zahrnuje více parametrů kinetiky enzymů, které mohou být pouze nepřímo relevantní a je obtížné je přímo měřit, a studiím o dalších aspektech vývoje, jako je hormonální regulace.

Zadruhé, náš model snadno vyhovuje případům, kdy rozdíly ve velikosti těla dospělého po vývoji při různých teplotách jsou způsobeny jakoukoli kombinací změny velikosti nebo počtu buněk. U organismů se stálým počtem buněk v dospělosti, jako je C. elegans, závisí variace velikosti dospělého těla na rozsahu somatického růstu, a tedy na zvýšení velikosti buněk. Tento případ lze kvantitativně analyzovat úpravou modelu tak, aby definoval relativní vývojovou fázi spíše relativním počtem buněk než relativním časem.

Zatřetí, náš model zohledňuje nejen to, jak teplota vede k TSR i reverzní TSR, také předpovídá vliv vývojové teploty na tři další důležité aspekty vývoje. První je trajektorie rychlosti akumulace biomasy přes ontogenezi (rovnice (2.8) a (2.9); obrázek 2). Model předpovídá, že po normalizaci tělesné hmotnosti v dospělosti by všechny ektotermy měly vykazovat kvantitativně podobné trajektorie ontogenetického růstu, přičemž teplota ovlivňuje pouze absolutní rychlost růstu. Druhá predikce je, že podíl energie přidělené na údržbu na rozdíl od biosyntézy při dané relativní velikosti je nezávislý na teplotě (rovnice 2.10). Čistá účinnost růstu při jakékoli dané relativní hmotnosti μ je tedy nezávislá na teplotě, i když v průběhu ontogeneze klesá (viz elektronický doplňkový materiál, dodatek E). Třetím novým předpovědí je, jak teplota ovlivňuje celkové množství energie použité v každé fázi vývoje (rovnice 2.11). Neznáme žádný jiný model, který by předpovídal tyto důležité sjednocující rysy ontogeneze. Jsou relevantní pro pochopení účinků teploty prostředí na historii života, ekologii a vývoj ectotherms. A opět, když jsou odchylky od modelových předpovědí pozorovány empiricky, tyto případy upozorňují na důležitost dalších faktorů vynechaných z našeho záměrně velmi jednoduchého modelu.

Čtvrtý, i když byl vyvinut výše výslovně pro případ post- embryonálního vývoje lze model snadno upravit pro případ embryonálního vývoje. Embryo vyvíjející se ve vejci je poháněno energetickými rezervami uloženými ve žloutku, takže celkové dostupné množství energie je dáno velikostí vajec. Model předpovídá, že když se vajíčka stejné velikosti inkubují při vyšších teplotách, TSR ectotherm spotřebuje během inkubace méně energie a může se líhnout s nepoužitým žloutkem, zatímco reverzní TSR ectotherm spotřebuje více energie, spotřebuje více žloutku a může se líhnout při méně -rozvinutá fáze. Ve skutečnosti se zdá, že některé ektotermy TSR kompenzují produkcí menších vajec při vyšších teplotách, což podporuje předpověď, že během vývoje spotřebovávají méně celkové energie. K začlenění dalších rysů embryonálního vývoje může být zapotřebí složitější léčby, například: (i) velikost buněk obvykle klesá v průběhu ontogeneze s více cykly buněčného dělení, jak se jednobuněčná zygota vyvíjí do mnohobuněčného líhnutí a (ii ) relativní obsah vody v embryu se může snížit a energetická hustota akumulované biomasy se může v průběhu ontogeneze zvýšit.

Zbývá vysvětlit, proč většina ectotherms následuje TSR, zatímco pouze menšina vykazuje reverzní TSR . Několik autorů navrhlo adaptivní vysvětlení převahy TSR a mnoho dalších studií v kontextu geografických variací velikosti těla ectotherm při gradientech teploty prostředí, zejména u Drosophily. Obvykle lze očekávat, že výběr minimalizuje čas a celkovou energii spotřebovanou během ontogeneze. Čas lze minimalizovat behaviorální regulací teploty výběrem vyšších teplot jak pro inkubaci, tak pro vývoj po vylíhnutí. Tato tendence „teplejší být lepší“ by se měla promítnout do TSR. TSR by měla upřednostňovat také volba začlenit bezpečnostní rezervu, aby nedocházelo žloutku embryím.Reverzní TSR lze očekávat pouze ve výjimečných případech, kdy je výhodné vyvíjet se při nižších teplotách, jako je například behaviorální výběr chladných mikroklimatů, aby se zabránilo predátorům nebo prodloužil vývoj kvůli omezením sezónnosti prostředí. Zde vyvinutá teorie by se měla vztahovat také na speciální případy, například když teplotní závislost rozpustnosti a difúze kyslíku ve vodném prostředí omezuje velikost vajec a vývoj vodních organismů.

Fenomén „Bergmanova pravidla“ v ectotherms je v souladu s TSR. V zeměpisných šířkách a výškových gradientech zvyšující se teploty jsou vodní i suchozemští členovci a další ectotherms často v teplejších prostředích menší. Takže tento vzorec by mohl být potenciálně jen přímá fenotypová reakce na teplotu prostředí. TSR je nejčastěji adaptivní z některého z výše uvedených důvodů, potom může Bergmanovo pravidlo odrážet výběr pro zkrácení doby vývoje a spotřeby energie v teplejších prostředích. Aplikace našeho modelu by měla umožnit předpovědi účinků globálního oteplování na vývoj ectotherm.

Náš model je obecně v souladu s výše uvedenými adaptivními hypotézami, ale nabízí další pohledy. Rychlost růstu i rychlost vývoje se mění přibližně exponenciálně s teplotou a velikost teplotní závislosti každé rychlosti podléhá přirozenému výběru. Obecně by přirozený výběr měl mít tendenci udržovat teplotní závislost těchto rychlostí téměř na stejné úrovni, takže vývojový program vyrovnává velikost při splatnosti proti poruchám kvůli rozdílům v teplotě. Rovnice (2.7) však ukazuje, že např. – Ed je velmi citlivý na Ea a Ed (např. Δ (Eg – Ed) = 4 (ΔEa −ΔEd)), a v důsledku toho je tělesná hmotnost v dospělosti, M, extrémně citlivá na tyto teploty závislosti.

Další zajímavou aplikací této teorie jsou organismy, které mají určování pohlaví v závislosti na teplotě, které se vyskytuje u mnoha plazů a obojživelníků, některých ryb a alespoň u jednoho ptáka. Malé rozdíly v teplotě během vývoje by měly potenciálně ovlivnit nejen pohlaví vylíhnutých, ale také dobu vývoje a velikost těla při vylíhnutí. Je známo, že vyšší teploty během vývoje mohou způsobit samce nebo samice, v závislosti na taxonu: například obecně muži u krokodýlů a ženy u želv. U australského kartáčového krocana (Alectura lathami) vedou vyšší teploty během inkubace vajec k úměrně většímu počtu samic s větší tělesnou hmotností při líhnutí, což odpovídá reverzní TSR. Teplotně podmíněné rozdíly v pohlaví v době vývoje a velikosti těla při líhnutí by měly mít potenciálně důležité důsledky pro následnou historii života a ekologii.

Zde vyvinutý kvantitativní model a složitější analytické matematické nebo počítačové simulační verze, které by mohly být vyvinuty pro případy, které nesplňují zjednodušující předpoklady, poskytují teoretický základ pro hodnocení reakcí ektotermních organismů na změny teplotních režimů prostředí. Velikost nedávného antropogenního globálního oteplování je již značná a pravděpodobně bude narůstat po celá desetiletí a možná i staletí. Dopady na ektotermická zvířata a jejich ekologii budou nepochybně značné. Mnoho z těchto dopadů lze chápat v obecném teoretickém kontextu, který je založen na základním vlivu teploty na metabolismus a na účinky metabolismu na mnoho aspektů struktury a funkce organismu, ekologie populace a ekosystému a biologický vývoj. Bude nemožné provést podrobné studie u jednotlivých druhů, aby bylo možné předpovědět účinky změny klimatu na početnost, distribuci a rozmanitost druhů. Praktickou alternativou bude začít s vývojem obecné teorie, jako je zde prezentovaný model, který je založen na základních biologických principech a může vytvářet testovatelné kvantitativní předpovědi.

Poznámky