Introduktion / översikt

I mammalia n-celler uppskattas de uppta cirka 2 procent av den totala cellvolymen och kännetecknas av en granulär matris och ett enda membran. I olika organismer har peroxisomer olika namn beroende på ämnet de producerar och deras funktioner.

Dessa inkluderar:

· Glykosomer – involverade i glykolytiska reaktioner i trypanosomatider

· Glyoxysomer – innehåller enzymer som är inblandade i glyoxylatcykeln i växter

· Woroninkropp – finns i filamentösa svampar där de är involverade i försegling av septumporen och därmed bidrar till cellulär integritet

* Peroxisomer identifierades först av Johannes Rhodin 1954 hos möss (han kallade dem mikrokroppar). Det var först 1965 som Christian de Duve föreslog namnet Peroxisomes.

* Peroxisomer är viktiga för cellulär homeostas, vitalitet och korrekt utveckling av en organism. Störningar av peroximoser har associerats med sådana tillstånd som Zellwegers syndrom och neonatal adrenoleukodystrofi bland andra sjukdomar som kollektivt kallas peroxisombiogenesstörningar.

Peroxisomes ursprung

Baserat på olika egenskaper hos organellen har flera hypoteser presenterats för att förklara ursprunget. En av dessa hypoteser antyder att peroxisom är resultatet av ett endosymbiotiskt förhållande som involverar bakterier. Men på grund av den uppenbara likheten mellan några av organellproteinerna och de som finns i det

endoplasmatiska nätverket, är vissa forskare med tanken att de utvecklats från det endoplasmatiska nätverket.

Oavsett har utvecklingen av dessa organeller från en gemensam förfader blivit allmänt accepterad av ett antal anledningar.

Trots att olika funktioner och till och med variation i storlek, etc, är kärnmekanismen genom vilken uppdelning, biogenes och underhåll sker i peroxisomer densamma. De flesta av de nya bevisen stöder dock hypotesen att deras ursprung är relaterat till det endoplasmiska nätverket.

I deras utveckling har studier visat att en del av peroxisomemembranet proteiner riktar sig först mot det endoplasmiska retikulumet innan de når peroxisomerna. Dessutom har nya peroxisomer visats bildas från det endoplasmatiska retikulumet efter införandet av vildtypsgenen i jäst.

Morfologi och strukturella egenskaper

Också kallad mikrokroppar i vissa böcker, peroxisomer är mycket små i storlek, från 0,2 till 1,5 um i diameter. Medan storleken varierar mellan olika organismer (däggdjur, växter, svampar, etc.) har studier visat att de också varierar i storlek inom samma organism.

En enda cell kan också innehålla många peroxisomer beroende på organismen. I däggdjur kan till exempel en enda hepatocyt (levercell) bestå av mellan 400 och 600 peroxisomer som upptar cirka 2 procent av cellvolymen.

I allmänhet har peroxisomer sfärisk form och innehåller ett enda membran med en diameter mellan 4,5 och 8 nm. Detta membran består av ett antal komponenter inklusive fosfolipider – fosfatidylkolin, fosfatidyletanolamin och fosfatidylinositol. Det är tunnare jämfört med membranet hos andra organeller (t.ex. lysosomer etc.). Tjockleken liknar emellertid den hos det endoplasmatiska nätverket.

Precis som plasmamembranet är peroxisommembranet också permeabelt och kan tillåta sådana molekyler som sackaros och andra mindre substrat att passera igenom. Denna permeabilitet kan emellertid variera beroende på cellplatsen.

En marginalplatta har också beskrivits i peroxisomerna hos vissa arter. Här tenderar marginalplattan att vara platt och ligger typiskt vid periferin av organellen där den ligger inom ett smalt utrymme och omges av matrisen. Som sådan är den separerad från den inre ytan av det omgivande membranet.

* In cellen, kan peroxisomer hittas flytande i cytoplasman. De inkluderar emellertid ofta associering med ett antal andra organeller inklusive mitokondrier, kloroplast (i växter) såväl som det endoplasmiska nätverket.

* De kan vara sammankopplade för att bilda peroxisomretikulumet för att helt enkelt existera som individer och innehålla en matris (som består av fibriller / kristalloidmaterial).

Biogenes och uppdelning av peroxisomer

Biogenesen av peroxisomer är en relativt komplex process som involverar flera faser som inkluderar bildandet av peroxisommembranet, import av matrisproteiner som proliferation. Även om processen inte är helt klarlagd har studier visat att biogenesprocessen startar w med utvecklingen av membranet.

Här tjänar proteiner som kallas peroxiner (PEX – inklusive PEX3, PEX16 och PEX19) till att införa membranproteiner (PMPS – peroxisomalt membran proteiner) in i organellens membran. Hos däggdjur föreslås det endoplasmatiska retikulumet också spela en viktig roll för att tillföra de nödvändiga lipider som krävs för utveckling av membranet.

* Medan lipider rekryteras från det endoplasmiska nätverket, används proteiner under biogenes av peroxisomer produceras i polyribosomerna som finns i cytoplasman.

Efter de processer som är involverade i biogenes fortsätter peroxisomer att multipliceras genom delning (fission). För olika organismer påverkar ett antal faktorer uppdelningen av peroxisomer i celler. Till exempel i jäst. Studier har visat att detta påverkas av nivån av proteinmatris.

Efter sekvestrering av det peroxisomala membranproteinet med fettacyl-CoA-oxidas (ett enzym beläget i matris) aktiveras en serie händelser som resulterar i produktion av diacylglycerol. I sin tur orsakar diacylglycerolen membrankrökning och följaktligen rekryteringen av delningsfaktorer.

Under peroxisomdelning förlängs och förträngs organellen vid flera delar på ett sätt som ger delbart enheter. Den sista fasen av denna process involverar delningen av enheterna (fission) för att producera flera peroxisomer.

* Uppdelningsprocessen kan vara symmetrisk eller asymmetrisk. I fallet med symmetrisk delning ger processen flera peroxisomer av samma storlek. Å andra sidan resulterar asymmetrisk uppdelning i produktionen av peroxisomer av olika storlek.

* Efter uppdelning och multiplicering av peroxisomerna flyttar de till olika platser i cellen innan cellen delar sig för att producera två liknande dotterceller. Denna rörelse möjliggörs av mikrotubuli. Här reser peroxisomerna längs dessa tubuli så att de kan delas upp i dottercellerna i ungefär lika antal.

Egenskaper (vanliga egenskaper)

Trots skillnader i storlek och funktioner delar alla peroxisomer ett antal egenskaper. En av dessa egenskaper är närvaron av ett enda membran som omger hela strukturen. I alla peroxisomer innehåller lumen en stor mängd enzymer som är involverade i olika funktioner.

Dessa funktioner är i stor utsträckning beroende av typen av organism liksom typen av vävnad. Till skillnad från några av de andra organeller som finns i en cell (mitokondrier och kloroplaster etc) saknar peroxisomer sitt eget genom. Av denna anledning regleras de processer som är involverade i peroxisomdelning av cellens genetiska material (peroxisomala proteiner kodas av cellens kärngenom).

En av de andra likheterna som delas mellan alla peroxisomer är den mekanism genom vilken membranet framställs såväl som processen involverad i delning / klyvning.

Enligt forskningsstudier importeras proteiner och lipider som är involverade i skapandet av det peroxisomala membranet. Medan de peroxisomala proteinerna tillverkas av fria ribosomer i cytoplasman och transporteras till strukturen importeras lipiderna från det endoplasmatiska nätverket.

Även delningsförfarandet i alla peroxisomer involverar aktiviteterna av det dynaminliknande proteinet och ett protein som innehåller Tetratrico Peptide Repeat.

Huvudfunktioner

Som nämnts har peroxisomer olika funktioner i växter och djur.

Några av de viktigaste funktionerna i dessa organeller inkluderar:

Fotorespiration

Fotorespiration är en av huvudfunktionerna för peroxisomer i växter. Detta är en viktig process som är associerad med fotosyntes och involverar RubisCos aktiviteter. Här börjar processen med att molekylen (RubisCO) tar syre som substrat. Detta resulterar i produktionen av fosfoglykolat som sedan genomgår defosforylering för att producera glykolat.

I peroxisomens matris oxideras glykolatet av glykolatoxidas som producerar glykoxylat såväl som väteperoxid (H2O2). Två enzymer (SGT och GGT) verkar sedan på glyoxylatet i en process som kallas transminering för att producera glycin.

I mitokondrierna omvandlas glycin till serin som sedan transporteras tillbaka till peroxisomerna där det omvandlas till glycerat och hydroxipyruvat. Glyceratet transporteras sedan till kloroplasten där det är involverat i bildandet av glukom.

* Fotorespiration är en viktig process involverad i återvinning av kol.

Oxidation av fettsyror

En av de andra funktionerna hos peroxisomer i växter innebär nedbrytning av fettsyror. För att detta ska ske transporteras fettsyror först till peroxisomerna och transformeras till CoA-estrarna, en form som går in i β-oxidationscykeln.

Denna process är särskilt viktigt genom att den omvandlar de långa fettsyrakedjorna (med 20 eller fler kolatomer) till acetyl CoA som är en källa till metabolisk energi. Denna process producerar också väteperoxid som bryts ned av katalas för att producera syre- och vattenmolekyler.

Några av de andra viktiga funktionerna hos peroxisomer i växter inkluderar:

· Biosyntesen av jasmonat – Jasmonat är en grupp hormoner (t.ex. metyljasmonat) som är involverade i växttillväxt och utveckling samt försvarsmekanismer

· Metabolism av Indole-3-butyric Syra

· Metabolism av polyamin

· Metabolism av grenad aminosyrakedja

· Frögroning

Avgiftning

I både växter och djur är peroxisomer starkt involverade i avgiftning. Genom de olika metaboliska funktionerna i denna organell är väteperoxid en av de biprodukter som produceras. I kroppen är den här produkten skadlig och kan störa andra cellulära funktioner.

Peroxisomer producerar också stora mängder katalas, ett enzym som bryter ner denna kemikalie i vatten och syremolekyler. Peroxiden kan användas för oxidation av organiska föreningar (de som innehåller kol).

* Signalering – Peroxisomer har också visat sig spela en viktig roll i immunitet. Här producerar organellerna bioaktiva metaboliter som är involverade i immunsignalering. I olika studier har dessa processer associerats med antivirala svar hos djur.

Peroxisomer och cellåldring

Generellt sett är det väl förstått att olika aktiviteter inom mitokondrier resulterar i produktion av reaktiva syrearter som utövar betydande stress på levande celler.I processen skadas viktiga cellulära komponenter (lipider, proteiner etc) något vilket orsakar cellförstöring över tiden liksom en förlust av cellens livskraft över tiden.

Genom forskningsstudier för att förstå biologiska funktioner hos peroxisomer har det blivit uppenbart att i likhet med mitokondrier producerar peroxisomer också en betydande nivå av reaktiva syrearter som bidrar till cellåldring.

Enligt till en studie som syftade till att undersöka sambandet mellan peroxisomer och cellåldring (i jästceller), märkte forskare att i celler med en relativt låg nivå av väteperoxid (en reaktiv syreart) celler som saknade katalas (ett enzym som ansvarar för att bryta ner väteperoxid) hade cellerna en längre livslängd jämfört med de vildtypsceller (naturliga celler) som användes som kontroll.

I celler där stora mängder den reaktiva syrearten producerades, celler utan katalas hade en signifikant kortare livslängd jämfört med kontrollceller. Det blev uppenbart att de reaktiva syrearten som produceras genom metaboliska aktiviteter i peroxisomerna inte bara orsakar skador på olika makromolekyler i cellen utan också bidrar till cellskador och förlust av livskraft.

Denna studie visade betydelsen av katalas som bryter ner peroxiden och därmed fungerar som en antioxidant som annars skulle påskynda cellåldring och celldöd.

Sjukdomar / störningar associerade med peroxisomer

Peroxisomstörningar, samt defekter i produktionen av peroxisomenzymer, har har associerats med ett antal peroxisomala sjukdomar som inkluderar:

· Zellwegers syndrom – En störning som härrör från minskad / frånvaro av korrekt fungerande peroxisomer. Det kännetecknas av hypotoni, hörselnedsättning, synförlust, samt skelettavvikelser och distinkta ansiktsdrag

· Neonatal adrenoleukodystrofi – Resultat från defekter i biogenes av peroxisomer eller dåligt fungerande peroxisomer. Det kan kännetecknas av hörselnedsättning, kramper, hypotoni och diffus encefalopati, etc ”>

· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – En sjukdom som kännetecknas av anfall, infektioner i luftvägarna och rhizomelia

· Infantil Refsums sjukdom – En ärftlig sjukdom som kännetecknas av skador på hjärnans vita substans – Detta påverkar också motoriska rörelser

Återgå från att lära sig mer om Peroxisomes till MicroscopeMaster hem

Francesca Di Cara et al. (2019). Peroxisomer i immunsvar och inflammation.

Marten Veenhuis och Ida J. van der Klei. (2002). Peroxisomes: förvånansvärt mångsidiga organeller.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea och Paul A. Walton. (2006). Peroxisomes och åldrande.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis och Ida Johanna van der Klei. (2012). Effekten av peroxisomer på cellulär åldrande och död.

Toni Gabaldón. (2010). Peroxisome mångfald och utveckling.

Länkar