Introducere

Modificări ale mediului regimurile de temperatură prezintă probleme potențial severe pentru organismele ectoterme. Temperaturile corpului lor fluctuează cu temperaturile mediului, iar ratele celor mai multe reacții biochimice și procese biologice cresc aproximativ exponențial cu temperatura. Deci schimbarea temperaturii schimbă literalmente ritmul vieții.

Ratele de creștere și dezvoltare ontogenetică nu sunt excepții. Animalele ectoterme se dezvoltă mai repede la temperaturi mai calde și de obicei se maturizează la dimensiuni mai mici ale corpului – cu până la 20% mai mici pentru o creștere a temperaturii cu 10 ° C. Acest fenomen a fost numit „regula dimensiunii temperaturii” (TSR). La fel ca majoritatea „regulilor” biologice, totuși, există excepții, inclusiv cazuri bine documentate ale TSR invers, în care dimensiunile corpului matur sunt mai mari la temperaturi mai ridicate. Diferite compilații oferă aproximativ 15% (13-17%) din cazurile de TSR inversă.

Aici, dezvoltăm un model simplu pentru efectele temperaturii asupra dezvoltării ontogenetice a animalelor ectoterme. Modelul extinde un model anterior de alocare a energiei și a biomasei la creșterea endotermelor prin încorporarea explicită a dependenței de temperatură a ratei de dezvoltare și a ratei de creștere somatică. Orice dezechilibru în aceste două rate duce fie la TSR, fie la TSR invers, în funcție de procesul care este mai sensibil la temperatură. Modelul prezice fracțiunile de energie alocate întreținerii și sintezei de biomasă într-un stadiu de dezvoltare dat, inclusiv cantitatea totală de energie cheltuită în timpul dezvoltării. Modelăm în mod explicit cazul dezvoltării post-eclozare, în care un animal consumă alimente pentru a-și alimenta metabolismul. Mai târziu, luăm în considerare cazul dezvoltării embrionare, în care organismul își alimentează metabolismul din rezervele de energie stocate în ou.

Modelul

Creștere și dezvoltare sunt alimentate de metabolism. Este bine cunoscut faptul că, în intervalul normal de temperatură, rata metabolică crește aproximativ exponențial cu temperatura. Această relație poate fi descrisă de relația Boltzmann, , unde Ea este o „energie de activare” care reflectă cinetica subiacentului reacțiile biochimice și cuantifică dependența de temperatură, k este constanta lui Boltzmann și T este temperatura absolută (, dar vezi). Pentru procesele guvernate de respirația aerobă, cum ar fi creșterea și dezvoltarea majorității animalelor ectoterme, Ea este de obicei aproximativ 0,65 eV până la un Q10 de aproximativ 2,5 sau o creștere de 2,5 ori a ratei de dezvoltare pentru o creștere de 10 ° C a temperaturii).

Efectul temperaturii asupra dimensiunii corpului la maturitate depinde totuși de modul în care energia și materialele sunt alocate în timpul ontogeniei. Masa corporală m (t, T) în orice moment, t, în timpul dezvoltării depinde de magnitudinea a două procese diferite care pot avea dependență de temperatură diferită: (i) rata de creștere sau rata de acumulare a biomasei, ∂ m / ∂t, cu dependență de temperatură și (ii) rata de dezvoltare sau rata de diferențiere ontogenetică, ∂μ ′ / ∂t, cu dependență de temperatură , unde Eg și Ed sunt „energiile de activare” respective (figura 1). Stadiul relativ de dezvoltare, μ ′ ≡ t / tdev, este definit în termeni de timp până la stadiul actual de dezvoltare, t, relativ la timpul de dezvoltare total, tdev. În mod similar, masa corporală relativă, μ ≡ m / M, este dimensiunea corpului în orice moment, t, în raport cu dimensiunea corpului adultului. Întrucât ∂μ ′ / ∂t = 1 / tdev, timpul total de dezvoltare . Etapa relativă de dezvoltare este o modalitate simplă de a standardiza traiectoria ontogenetică generală pe o scară 0-1, deci μ ′ = 0,1 înseamnă 10% din timp până la maturitate. Masa adultului, , este proporțională cu . De asemenea, poate fi calculat ca . Cu excepția cazului în care aceste două procese, creștere și dezvoltare, au exact aceeași dependență de temperatură (de exemplu, Ed), dimensiunea la maturitate va varia în funcție de temperatură (figura 1).

Animalul consumă alimente pentru a alimenta creșterea și dezvoltarea de la clocire la adult. Folosim un model de creștere ontogenetic extins pentru a capta alocarea energiei în timpul creșterii. Rata asimilării alimentelor, A, este suma ratelor consumului de energie pentru întreținere și creștere. Deci

și

unde Bmaint este rata de energie cheltuită pentru întreținere, Bsyn este rata de energie utilizată pentru a sintetiza noua biomasă, B este rata metabolică totală, S este rata de alocare a energiei la stocare în biomasa nouă și Bsyn + S este rata de energie cheltuită pentru creștere. Presupunând că conținutul de energie pe unitate de biomasă, Ec, rămâne constant peste ontogenie și este independent de temperatură, aceste ecuații reflectă echilibrul de energie și masă în orice moment, t. Forma integrată pe întreaga perioadă de dezvoltare este

unde Qtot este cantitatea totală de energie consumată, Qmaint este energie consumată la întreținere, Qsyn este energie consumată pentru a sintetiza biomasă nouă și Qsto este energie stocată în biomasă nouă.

Pentru a încorpora efectele dimensiunii și temperaturii corpului în ecuația (2.1), facem două ipoteze:

– În întreaga ontogenie, rata metabolică, B, solzi cu masa corporală ca B = B0m3 / 4, unde B0 este constant în interiorul și în rândul indivizilor aceleiași specii care se dezvoltă la aceeași temperatură, dar variază în funcție de temperatură și specie. Generalitatea scalării m3 / 4 a ratei metabolice a fost pusă la îndoială (dar vezi). Este simplu să înlocuiți un exponent de scalare generic, α sau o valoare numerică diferită atunci când există dovezi convingătoare pentru abaterea de la scalarea puterii de trei sferturi.

– Dependențele de temperatură ale proceselor componente pot fi caracterizate prin relații Boltzmann așa cum este indicat mai sus și mai jos.

Ecuația de rescriere (2.2) pentru a încorpora în mod explicit dependența de masa corporală oferă

În plus, Bmaint = mBm, unde Bm = B0M − 1 / 4 este rata specifică de masă a cheltuielilor de energie pentru întreținere, M este masa corporală la maturitate, Bsyn = Em (∂m / ∂t) și Em este cantitatea de energie cheltuită pentru a sintetiza o unitate de biomasă, presupusă aici să fie independent de temperatură. Împărțirea ambelor părți ale ecuației (2.4) la m3 / 4 dă

Încorporând acum dependențele de temperatură din figura 1 șiecuația (2.5) oferă

unde μ ≡ m / M este masa corporală relativă în orice moment, t, care este independentă de temperatură; Ea, Eg și Ed sunt energiile de activare pentru ratele metabolismului global, respectiv creșterea și dezvoltarea; și C1, C2 și C3, sunt coeficienți independenți de temperatură. Prin urmare, ecuația (2.6) oferă relația dintre dependențele de temperatură ale ratelor de metabolism, creștere și dezvoltare

Modelul prezice traiectoriile ratei de acumulare a biomasei și a ratei de dezvoltare peste ontogenie de la eclozare până la maturitate. Ecuația de rescriere (2.4) prin normalizarea față de M, masa corporală la maturitate, dă o rată normalizată de acumulare a biomasei (a se vedea materialul suplimentar electronic, apendicele A)

unde C1 este un coeficient independent de temperatură. Normalizând în funcție de efectul temperaturii,, în ecuația (2.8), prezice rata de acumulare a biomasei normalizată atât la temperatură, cât și la masa corporală la maturitate

Acest model face două predicții suplimentare pentru bugetele energetice ale ectotermelor în timpul ontogeniei. În primul rând, introducerea efectelor temperaturii în ecuația (2.2) oferă (a se vedea materialul suplimentar electronic, apendicele B)

Acest lucru prezice că aceeași fracțiune de energie metabolică este alocată întreținerii și sintezei la orice masă corporală relativă, indiferent de temperatură și taxon. În al doilea rând, integrarea ecuației (2.1) în raport cu timpul oferă ecuația (2.3), iar introducerea efectelor temperaturii dă

unde tm este timpul pentru a ajunge la o dimensiune aproape asimptotică pentru adult, madult = (1 – ɛ) M cu ɛ ≪ 1 și γm = (madult / M) 1/4. În ecuația (2.11), Ec, Em și γm sunt toate independente de temperatură, deci cantitatea totală de energie consumată, Qtot, în timpul ontogeniei variază în mod previzibil în funcție de temperatură caModelul prezice că atunci când se dezvoltă la temperaturi mai ridicate, ectotermele TSR ar trebui să consume mai puțină energie, iar ectotermele TSR inversă ar trebui să consume mai multă energie.

Evaluare empirică

Datele experimentale pentru o varietate de taxoni ectotermi, cum ar fi nematodele, moluștele, crustaceele, insectele și amfibienii (tabelul 1) susțin modelul. Energia de activare pentru rata metabolică, Ea, pentru fiecare organism a fost calculată pe baza ecuației (2.7). Ea calculată medie este de 0,62 ± 0,03 eV. Această medie și majoritatea valorilor individuale sunt apropiate de 0,65 eV prognozate, dar câteva valori aberante din tabelul 1 și studiile anterioare cuprind un interval total de la 0,15 la 1,2 eV. Ecuația (2.9) prezice că toate organismele ar trebui să prezinte curbe identice „canonice” pentru rate normalizate de acumulare a biomasei peste ontogenie. Datele pentru mai multe organisme susțin în general această predicție. Așa cum s-a prezis, ratele absolute, normalizate numai față de masă, cresc odată cu creșterea temperaturii (figura 2a), dar atunci când sunt normalizate atât față de masă cât și de temperatură, aceste curbe converg toate pe aceeași formă cu un vârf la μ ≈ 0.3 ( figura 2b). Deci, cea mai mare rată de creștere sau acumulare de biomasă are loc la aproximativ 1/3 din masa adultului, independent de temperatură. Acest vârf apare la aceeași fracțiune a masei adulte în ectoterme ca și în endoterme.

Discuție

Este bine documentat faptul că, în ectoterme, ratele de creștere somatică și de dezvoltare ontogenetică cresc odată cu creșterea temperaturii, astfel încât timpul până la maturitate este mai scurt la temperaturi mai ridicate. Dacă dimensiunea corpului la maturitate este mai mică sau mai mare, depinde totuși de diferența de dependență a temperaturii între aceste două rate: TSR apare atunci când rata de dezvoltare este mai sensibilă la temperatură, TSR inversă când rata de acumulare a biomasei este mai sensibilă.

TSR și TSR invers sunt consecințele necesare ale diferențelor în dependența de temperatură a ratei de creștere somatică și a ratei de dezvoltare. Creșterea este traiectoria creșterii masei somatice datorită absorbției, transformării și alocării materialelor, deci trebuie să se supună echilibrului masei. Dezvoltarea este traiectoria diferențierii de la ovul fertilizat sau o etapă ulterioară la adult, reglementată de interacțiunile genă-mediu și de semnale fiziologice și biochimice. Creșterea și dezvoltarea apar de obicei împreună în timpul ontogeniei, dar nu procedează neapărat la aceleași rate. De exemplu, la artropode, ritmul dezvoltării post-embrionare este marcat de năpârlirea printr-o serie de instare, iar la insectele holometabolice, etapa finală, pupa, suferă diferențiere (dezvoltare), dar nu are creștere (deoarece pupa metabolizează, dar nu alimentare, masa scade de fapt).

Mulți investigatori au studiat dependența de temperatură a acestor două procese. Acum este bine documentat că diferențele de mărime la maturitate după dezvoltarea la diferite temperaturi se pot datora diferențelor în mărimea celulei, numărul de celule sau o combinație a acestora. De exemplu, Caenorhabditis elegans, alți nematodi, rotiferi și unii artropode, au un număr fix determinat de celule la maturitate, deci variația dimensiunii corpului adultului se datorează în întregime variației dimensiunii celulelor. Cu toate acestea, în Drosophila, diferențele în mărimea corpului adulților după ce s-au dezvoltat la temperaturi diferite se pot datora în primul rând diferențelor în mărimea celulei sau în numărul de celule.

Studiul actual pare să ofere patru progrese importante față de precedentele teoretice și empirice tratamente ale TSR. În primul rând, vă prezentăm un model analitic care este atât foarte simplu, cât și foarte general.Incorporează un număr minim de ipoteze, parametri și funcții necesare pentru a caracteriza efectul primar al temperaturii asupra celor două procese critice: rata de acumulare a biomasei și rata de dezvoltare. Toate acestea pot fi măsurate potențial pentru a evalua modelul, presupunerile și predicțiile sale empiric. Predicțiile model oferă o linie de bază cantitativă cu care să se compare datele pentru diferite tipuri de animale care se dezvoltă în condiții fiziologice și de mediu diferite. Ipotezele pot fi relaxate pentru a genera modele mai complicate pentru animale în care este posibil să nu se aplice. Acest nivel de simplitate și generalitate este în contrast cu studiile care utilizează un model Sharpe – Schoolfield, care încorporează parametri multipli ai cineticii enzimatice care pot fi doar indirecte relevante și sunt dificil de măsurat în mod direct, și studiilor asupra altor aspecte ale dezvoltării, cum ar fi hormonul reglementare.

În al doilea rând, modelul nostru se potrivește cu ușurință cazurilor în care diferențele în mărimea corpului adulților după ce s-au dezvoltat la temperaturi diferite se datorează oricărei combinații de variații ale dimensiunii celulei sau a numărului de celule. La organismele cu un număr fix de celule la maturitate, cum ar fi C. elegans, variația dimensiunii corpului adult depinde de cantitatea de creștere somatică și, prin urmare, de creșterea dimensiunii celulelor. Acest caz poate fi analizat cantitativ prin modificarea modelului pentru a defini stadiul relativ de dezvoltare, mai degrabă decât numărul relativ de celule decât timpul relativ.

În al treilea rând, modelul nostru nu numai că explică modul în care temperatura dă naștere atât TSR, cât și TSR invers, prezice, de asemenea, efectul temperaturii de dezvoltare asupra altor trei aspecte importante ale dezvoltării. Prima este traiectoria ratei de acumulare a biomasei asupra ontogeniei (ecuațiile (2.8) și (2.9); figura 2). Modelul prezice că, după normalizarea masei corporale la maturitate, toate ectotermele ar trebui să prezinte traiectorii cantitativ similare de creștere ontogenetică, temperatura afectând doar rata absolută de creștere. A doua predicție este că proporția de energie alocată întreținerii spre deosebire de biosinteza la o dimensiune relativă dată este independentă de temperatură (ecuația 2.10). Deci, eficiența netă de creștere la o anumită masă relativă, μ, este independentă de temperatură, deși scade peste ontogenie (vezi materialul suplimentar electronic, apendicele E). A treia predicție nouă este modul în care temperatura afectează cantitatea totală de energie utilizată în fiecare etapă de dezvoltare (ecuația 2.11). Nu cunoaștem niciun alt model care să prezică aceste importante trăsături unificatoare ale ontogeniei. Acestea sunt relevante pentru înțelegerea efectelor temperaturii mediului asupra istoriei vieții, ecologiei și evoluției ectotermelor. Și din nou, atunci când abaterile de la predicțiile modelului sunt observate empiric, aceste cazuri atrag atenția asupra importanței altor factori lăsați în afara modelului nostru deliberat foarte simplu.

În al patrulea rând, deși dezvoltat mai sus în mod explicit pentru cazul post- dezvoltarea embrionară, modelul poate fi ușor modificat pentru cazul unei dezvoltări embrionare. Un embrion care se dezvoltă în interiorul unui ou este alimentat de rezervele de energie stocate în gălbenuș, astfel încât cantitatea totală de energie disponibilă este fixată de mărimea oului. Modelul prezice că, atunci când ouăle de aceeași dimensiune sunt incubate la temperaturi mai ridicate, un ectoterm TSR consumă mai puțină energie în timpul incubației și poate ecloza cu gălbenuș neutilizat, în timp ce un ectoterm TSR invers folosește mai multă energie, consumă mai mult gălbenuș și poate ecloza la o cantitate mai mică. -stadiul dezvoltat. De fapt, unele ectoterme TSR par a compensa producând ouă mai mici la temperaturi mai ridicate, susținând prezicerea că acestea consumă mai puțină energie totală în timpul dezvoltării. Tratamente mai complicate pot fi necesare pentru a încorpora alte caracteristici ale dezvoltării embrionare, cum ar fi: (i) dimensiunea celulei scade de obicei peste ontogenie cu multiplul ciclurilor de diviziune celulară pe măsură ce un zigot unicelular se dezvoltă într-o clocire multi-celulară și (ii) ) conținutul relativ de apă al embrionului poate scădea și densitatea de energie a biomasei acumulate poate crește peste ontogenie.

Rămâne de explicat de ce majoritatea ectotermelor respectă TSR, în timp ce doar o minoritate prezintă TSR inversă . Mai mulți autori au propus explicații adaptative pentru preponderența TSR și multe alte studii în contextul variației geografice a dimensiunii corpului ectoterm în gradienții de temperatură a mediului, în special în Drosophila. De obicei, se poate aștepta ca selecția să minimizeze timpul și energia totală consumată în timpul ontogeniei. Timpul poate fi minimizat prin reglarea temperaturii comportamentale, selectând temperaturi mai ridicate atât pentru incubație, cât și pentru dezvoltarea post-eclozare. Această tendință de „mai cald pentru a fi mai bine” ar trebui să se traducă într-un TSR. Selecția pentru a încorpora o marjă de siguranță, astfel încât embrionii să nu rămână fără gălbenuș, ar trebui, de asemenea, să favorizeze TSR.Un TSR invers trebuie așteptat numai în cazuri rare când este avantajos să se dezvolte la temperaturi mai scăzute, cum ar fi să se selecteze comportamental microclimatele reci pentru a evita prădătorii sau pentru a prelungi dezvoltarea din cauza constrângerilor sezonierului mediului. Teoria dezvoltată aici ar trebui să se aplice și în cazuri speciale, cum ar fi atunci când dependența de temperatură a solubilității și difuzia oxigenului în medii apoase limitează dimensiunea ouălor și dezvoltarea organismelor acvatice.

Fenomenul „Regulei lui Bergman” în ectoterme este în concordanță cu TSR. În gradienții latitudinali și elevativi de creștere a temperaturii, atât artropodele acvatice și terestre, cât și alte ectoterme sunt adesea mai mici în medii mai calde. Deci, acest model ar putea fi doar un răspuns fenotipic direct la temperatura mediului. Alternativ, dacă TSR este cel mai adesea adaptiv pentru oricare dintre motivele de mai sus, atunci fenomenul regulii lui Bergmann poate reflecta selecția pentru timpul de dezvoltare scăzut și consumul de energie în medii mai calde. Aplicarea modelului nostru ar trebui să permită predicții pentru efectele încălzirii globale asupra dezvoltării ectotermelor.

Modelul nostru este, în general, în concordanță cu ipotezele adaptative de mai sus, dar oferă informații suplimentare. Atât rata de creștere, cât și rata de dezvoltare variază aproximativ exponențial cu temperatura, iar magnitudinea dependenței de temperatură a fiecărei rate este supusă selecției naturale. În general, selecția naturală ar trebui să aibă tendința de a menține dependența de temperatură a acestor rate foarte aproape egale, astfel încât programul de dezvoltare să amortizeze dimensiunea la maturitate împotriva perturbărilor datorate diferențelor de temperatură. Cu toate acestea, ecuația (2.7) arată că Eg – Ed este foarte sensibil la Ea și Ed (de exemplu Δ (Eg – Ed) = 4 (ΔEa −ΔEd)) și, prin urmare, masa corporală la maturitate, M, este extrem de sensibilă la aceste temperaturi dependențe.

O altă aplicație interesantă a teoriei este pentru organismele care au determinarea sexului dependent de temperatură, care apare la multe reptile și amfibieni, la unii pești și la cel puțin o pasăre. Diferențele mici de temperatură în timpul dezvoltării ar trebui să afecteze nu numai genul clocii, ci și timpul de dezvoltare și dimensiunea corpului la clocire. Se știe că temperaturile mai calde din timpul dezvoltării pot produce bărbați sau femele, în funcție de taxon: de exemplu, în general bărbați la crocodilieni și femele la broaște țestoase. La curcanul australian (Alectura lathami), temperaturile mai ridicate în timpul incubației ouălor au ca rezultat proporțional mai multe femele cu masă corporală mai mare la incubație, în concordanță cu TSR invers. Diferențele legate de sex legate de temperatură în timpul dezvoltării și dimensiunea corpului la eclozare ar trebui să aibă consecințe potențial importante pentru istoria vieții și ecologia ulterioare. ar putea fi dezvoltat pentru cazurile care nu îndeplinesc ipotezele simplificatoare, oferind o bază teoretică pentru evaluarea răspunsurilor organismelor ectoterme la modificările regimurilor de temperatură din mediul înconjurător. Amploarea încălzirii globale antropice recente este deja substanțială și probabil să crească timp de decenii și poate secole. Impactul asupra animalelor ectoterme și a ecologiei lor va fi, fără îndoială, profund. Multe dintre aceste impacturi pot fi înțelese într-un context teoretic general care se bazează pe efectul fundamental al temperaturii asupra metabolismului și efectele metabolismului asupra multor aspecte ale structurii și funcției organismului, ecologiei populației și ecosistemelor și evoluției biologice. Va fi imposibil să se efectueze studii detaliate, pe o specie la un moment dat, pentru a prezice efectele schimbărilor climatice asupra abundenței, distribuției și diversității speciilor. O alternativă practică va fi de a începe prin dezvoltarea teoriei generale, precum modelul prezentat aici, care se bazează pe principiile biologice fundamentale și poate face predicții cantitative testabile.

Note de subsol