Introdução / Visão Geral

Em mamíferos n células, estima-se que ocupem cerca de 2% do volume total da célula e sejam caracterizadas por uma matriz granular e uma única membrana. Em diferentes organismos, os peroxissomos têm nomes diversos, dependendo da substância que produzem e de suas funções.

Estes incluem:

· Glicossomas – envolvidos em reações glicolíticas em tripanossomatídeos

· Glioxissomos – contêm enzimas envolvidas no ciclo de glioxilato em plantas

· Corpo de Woronin – encontrado em fungos filamentosos onde estão envolvidos na selagem do poro septal e, portanto, contribuem para a integridade celular

* Os peroxissomos foram identificados pela primeira vez por Johannes Rhodin em 1954 em camundongos (ele os chamou de microrganismos). Foi só em 1965 que Christian de Duve propôs o nome Peroxissomos.

* Os peroxissomos são importantes para a homeostase celular, vitalidade e desenvolvimento adequado de um organismo. Distúrbios de peroximoses foram associados a condições como a síndrome de Zellweger e adrenoleucodistrofia neonatal, entre outros distúrbios conhecidos coletivamente como distúrbios da biogênese dos peroxissomos.

Origem dos peroxissomos

Com base em várias características de a organela, várias hipóteses foram apresentadas para explicar a origem. Uma dessas hipóteses sugere que o peroxissomo é o resultado de uma relação endossimbiótica envolvendo bactérias. No entanto, devido à aparente semelhança entre algumas das proteínas da organela e aquelas encontradas no retículo endoplasmático

, alguns pesquisadores têm a ideia de que elas se desenvolveram a partir do retículo endoplasmático.

Independentemente disso, a evolução dessas organelas a partir de um ancestral comum tornou-se amplamente aceita por uma série de razões.

Apesar de ter funções diferentes e mesmo variação de tamanho, etc., o mecanismo central pelo qual a divisão, biogênese e manutenção ocorrem nos peroxissomos é o mesmo. A maioria das novas evidências, no entanto, apóia a hipótese de que sua origem está relacionada ao retículo endoplasmático.

Em seu desenvolvimento, estudos mostraram que alguns dos peroxissomos da membrana as proteínas têm como alvo o retículo endoplasmático antes de atingirem os peroxissomos. Além disso, foi demonstrado que novos peroxissomos se formam a partir do retículo endoplasmático após a introdução do gene do tipo selvagem na levedura.

Morfologia e características estruturais

Também chamados de microrganismos em alguns livros, os peroxissomos são muito pequenos em tamanho, variando de 0,2 a 1,5 um de diâmetro. Embora o tamanho varie entre diferentes organismos (mamíferos, plantas, fungos, etc.), estudos mostraram que eles também variam de tamanho dentro do mesmo organismo.

Uma única célula também pode conter vários peroxissomos, dependendo do organismo. Em mamíferos, por exemplo, um único hepatócito (célula do fígado) pode consistir de 400 a 600 peroxissomos que ocupam cerca de 2 por cento do volume celular.

Geralmente, os peroxissomos são de forma esférica e contêm uma única membrana de 4,5 a 8 nm de diâmetro. Essa membrana é composta de vários componentes, incluindo fosfolipídios – fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina e fosfatidilinositol. É mais fino quando comparado com a membrana de outras organelas (por exemplo, lisossomas, etc.). No entanto, a espessura é semelhante à do retículo endoplasmático.

Como a membrana plasmática, a membrana do peroxissoma também é permeável e pode permitir a passagem de moléculas como a sacarose e outros substratos menores. Esta permeabilidade, no entanto, pode variar dependendo da localização da célula.

Uma placa marginal também foi descrita nos peroxissomos de algumas espécies. Aqui, a placa marginal tende a ser plana e normalmente está localizada na periferia da organela, onde fica dentro de um espaço estreito e rodeada pela matriz. Como tal, é separado da superfície interna da membrana circundante.

* Em a célula, os peroxissomos podem ser encontrados flutuando no citoplasma. No entanto, eles geralmente incluem associação com uma série de outras organelas, incluindo a mitocôndria, cloroplasto (em plantas), bem como o retículo endoplasmático.

* Eles podem ser interconectados para formar o retículo peroxissomo de simplesmente existir como indivíduos e conter uma matriz (composta de fibrilas / material cristalóide).

Biogênese e divisão de peroxissomos

A biogênese dos peroxissomos é um processo relativamente complexo que envolve várias fases que incluem a formação da membrana do peroxissomo, importação de proteínas da matriz como proliferação. Embora o processo não seja totalmente compreendido, estudos têm mostrado que o processo de biogênese começa com om o desenvolvimento da membrana.

Aqui, proteínas conhecidas como peroxinas (PEX – incluindo PEX3, PEX16 e PEX19) servem para inserir proteínas de membrana (PMPS – membrana peroxisômica proteínas) na membrana da organela. Em mamíferos, sugere-se também que o retículo endoplasmático desempenha um papel importante no fornecimento dos lipídios necessários para o desenvolvimento da membrana.

* Enquanto os lipídios são recrutados do retículo endoplasmático, as proteínas usadas durante a biogênese de peroxissomos são produzidos nos polirribossomos que residem no citoplasma.

Seguindo os processos envolvidos na biogênese, os peroxissomos continuam a se multiplicar por divisão (fissão). Para diferentes organismos, vários fatores influenciam a divisão dos peroxissomos nas células. Em fermento, por exemplo. Estudos demonstraram que isso é influenciado pelo nível de matriz proteica.

Após o sequestro da proteína da membrana peroxissômica pela acil-CoA oxidase graxa (uma enzima localizada no matriz), uma série de eventos são ativados resultando na produção de diacilglicerol. Por sua vez, o diacilglicerol causa a curvatura da membrana e, consequentemente, o recrutamento de fatores de divisão.

Durante a divisão do peroxissomo, a organela se alonga e contrai em várias partes de uma maneira que produz divisíveis unidades. A última fase desse processo envolve a divisão das unidades (fissão) para produzir vários peroxissomos.

* O processo de divisão pode ser simétrico ou assimétrico. No caso de divisão simétrica, o processo produz vários peroxissomos do mesmo tamanho. Por outro lado, a divisão assimétrica resulta na produção de peroxissomos de tamanhos variados.

* Após a divisão e multiplicação dos peroxissomos, eles se movem para diferentes locais da célula antes a célula se divide para produzir duas células-filhas semelhantes. Esse movimento é possibilitado por microtúbulos. Aqui, os peroxissomos viajam ao longo desses túbulos, permitindo que eles sejam divididos nas células-filhas em números aproximadamente iguais.

Características (traços comuns)

Apesar das diferenças de tamanho e funções, todos os peroxissomos compartilham uma série de características. Uma dessas características é a presença de uma única membrana que envolve toda a estrutura. Em todos os peroxissomos, o lúmen contém uma grande quantidade de enzimas que estão envolvidas em várias funções.

Essas funções são amplamente dependentes do tipo de organismo, bem como do tipo de tecido. Ao contrário de algumas das outras organelas encontradas em uma célula (mitocôndrias e cloroplastos, etc.), os peroxissomos não têm seu próprio genoma. Por esse motivo, os processos envolvidos na divisão dos peroxissomos são regulados pelo material genético da célula (as proteínas peroxissomais são codificadas pelo genoma nuclear da célula).

Uma das outras semelhanças compartilhadas entre todos os peroxissomos é o mecanismo pelo qual a membrana é feita, bem como o processo envolvido na divisão / fissão.

De acordo com estudos de pesquisa, proteínas e lipídios envolvidos na criação da membrana peroxissômica são importados. Enquanto as proteínas peroxissomais são fabricadas por ribossomos livres no citoplasma e transportadas para a estrutura, os lipídios são importados do retículo endoplasmático.

Da mesma forma, o processo de divisão em todos os peroxissomos envolvem as atividades da proteína semelhante à dinamina e uma proteína que contém a repetição do peptídeo Tetratrico.

Funções principais

Conforme mencionado, os peroxissomos têm funções diversas em plantas e animais.

Algumas das funções principais dessas organelas incluem:

Fotorrespiração

A fotorrespiração é uma das principais funções dos peroxissomos nas plantas. Este é um processo importante que está associado à fotossíntese e envolve as atividades da RubisCo. Aqui, o processo começa com a molécula (RubisCO) tomando oxigênio como substrato. Isso resulta na produção de fosfoglicolato, que então sofre desfosforilação para produzir glicolato.

Na matriz do peroxissoma, o glicolato é oxidado pela glicolato oxidase que produz glicolatoxilato, bem como peróxido de hidrogênio (H2O2). Duas enzimas (SGT e GGT) então atuam no glioxilato em um processo conhecido como transminação para produzir glicina.

Na mitocôndria, a glicina é convertida em serina, que é então transportado de volta para os peroxissomos, onde é convertido em glicerato e hidroxipiruvato. O glicerato é então transportado para o cloroplasto, onde é envolvido na formação do glucoma.

* A fotorrespiração é um processo importante envolvido na reciclagem de carbono.

Oxidação de ácidos graxos

Uma das outras funções dos peroxissomos nas plantas envolve a degradação de ácidos graxos. Para que isso aconteça, os ácidos graxos são primeiro transportados para os peroxissomos e transformados em CoA-ésteres, uma forma que entra no ciclo de oxidação β.

Este processo é particularmente importante porque converte as longas cadeias de ácidos graxos (com 20 ou mais átomos de carbono) em acetil CoA, que é uma fonte de energia metabólica. Esse processo também produz peróxido de hidrogênio, que é decomposto pela catalase para produzir moléculas de oxigênio e água.

Algumas das outras funções importantes dos peroxissomos em plantas incluem:

· A biossíntese do jasmonato – Jasmonato é um grupo de hormônios (por exemplo, metil jasmonato) envolvidos no crescimento da planta e desenvolvimento, bem como mecanismos de defesa

· Metabolismo do Indol-3-butírico Ácido

· Metabolismo da poliamina

· Metabolismo da cadeia ramificada de aminoácidos

· Germinação de sementes

Desintoxicação

Em plantas e animais, os peroxissomos estão fortemente envolvidos na desintoxicação. Por meio das várias funções metabólicas dessa organela, o peróxido de hidrogênio é um dos subprodutos produzidos. No corpo, este produto é prejudicial e pode interferir com outras funções celulares.

Além disso, os peroxissomos produzem grandes quantidades de catalase, uma enzima que decompõe este produto químico em água e moléculas de oxigênio. O peróxido pode ser usado para a oxidação de compostos orgânicos (aqueles que contêm carbono).

* Sinalização – Peroxissomos também demonstraram desempenhar um papel importante na imunidade. Aqui, as organelas produzem metabólitos bioativos envolvidos na sinalização imunológica. Em vários estudos, esses processos foram associados a respostas antivirais em animais.

Peroxissomos e envelhecimento celular

Geralmente, é bem compreendido que várias atividades dentro das mitocôndrias resultam na produção de espécies reativas de oxigênio que exercem um estresse significativo nas células vivas.No processo, componentes celulares importantes (lipídios, proteínas, etc.) são um tanto danificados, o que causa a deterioração celular ao longo do tempo, bem como a perda da viabilidade celular ao longo do tempo.

Através estudos de pesquisa para compreender as funções biológicas dos peroxissomos, tornou-se evidente que, como as mitocôndrias, os peroxissomos também produzem um nível significativo de espécies reativas de oxigênio que contribuem para o envelhecimento celular.

De acordo com a um estudo que teve como objetivo investigar a relação entre peroxissomos e envelhecimento celular (em células de levedura), os pesquisadores notaram que em células com um nível relativamente baixo de peróxido de hidrogênio (uma espécie reativa de oxigênio) células que não tinham catalase (uma enzima responsável por quebrar para baixo de peróxido de hidrogênio), as células tinham uma vida útil mais longa em comparação com as células do tipo selvagem (células naturais) usadas como controle.

Em células onde grandes quantidades de as espécies reativas de oxigênio foram produzidas, as células sem catalase teve uma vida útil significativamente mais curta em comparação com as células de controle. Tornou-se evidente que as espécies reativas de oxigênio produzidas por meio de atividades metabólicas nos peroxissomos não apenas causam danos a várias macromoléculas da célula, mas também contribuem para danos celulares e perda de viabilidade.

Este estudo mostrou o papel significativo da catalase, que decompõe o peróxido, agindo assim como um antioxidante que, de outra forma, aceleraria o envelhecimento celular e a morte celular.

Doenças / distúrbios associados aos peroxissomos

Os distúrbios dos peroxissomos, bem como defeitos na produção de enzimas peroxissômicas, têm foi associado a uma série de doenças peroxissômicas que incluem:

· Síndrome de Zellweger – Distúrbio resultante da redução / ausência de peroxissomos funcionando adequadamente. É caracterizado por hipotonia, perda de audição, perda de visão, bem como anormalidades esqueléticas e características faciais distintas

· Adrenoleucodistrofia neonatal – Resulta de defeitos na biogênese dos peroxissomos ou peroxissomos com mau funcionamento. Pode ser caracterizada por perda auditiva, convulsões, hipotonia e encefalopatia difusa, etc.

· Condrodisplasia puntiforme rizomélica – um distúrbio caracterizado por convulsões, infecções do trato respiratório e rizomelia

· Doença de Refsum infantil – Um distúrbio hereditário caracterizado por danos à substância branca do cérebro – Isso também afeta os movimentos motores

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