Wprowadzenie / przegląd

W mammalia n komórek, szacuje się, że zajmują około 2 procent całkowitej objętości komórki i charakteryzują się ziarnistą macierzą i pojedynczą membraną. W różnych organizmach peroksysomy mają różne nazwy w zależności od wytwarzanej przez nie substancji i ich funkcji.

Są to:

· Glikosomy – biorą udział w reakcjach glikolitycznych trypanosomatoidów

· Glioksysomy – zawierają enzymy biorące udział w cyklu glioksalowym w roślinach

· Ciało Woronin – znajduje się w grzybach nitkowatych, gdzie biorą udział w uszczelnieniu porów przegrody i tym samym przyczyniają się do integralności komórkowej

* Peroksysomy zostały po raz pierwszy zidentyfikowane przez Johannesa Rhodina w 1954 r. u myszy (nazwał je mikrociałami). Dopiero w 1965 roku Christian de Duve zaproponował nazwę Peroxisomes.

* Peroksysomy są ważne dla homeostazy komórkowej, witalności i prawidłowego rozwoju organizmu. Zaburzenia peroksymoz powiązano z takimi stanami, jak zespół Zellwegera i adrenoleukodystrofia noworodków, wśród innych zaburzeń określanych zbiorczo jako zaburzenia biogenezy peroksysomów.

Pochodzenie peroksysomów

Na podstawie różnych cech organelli przedstawiono kilka hipotez wyjaśniających pochodzenie. Jedna z tych hipotez sugeruje, że peroksysom jest wynikiem związku endosymbiotycznego obejmującego bakterie. Jednak ze względu na pozorne podobieństwo między niektórymi białkami organelli i tymi znajdującymi się w siateczce endoplazmatycznej

, niektórzy badacze uważają, że rozwinęli się z retikulum endoplazmatycznego.

Niezależnie od tego, ewolucja tych organelli od wspólnego przodka stała się powszechnie akceptowana z wielu powodów.

Pomimo różne funkcje, a nawet różnice w wielkości itp., podstawowy mechanizm podziału, biogenezy i utrzymania peroksysomów jest taki sam. Jednak większość nowych dowodów potwierdza hipotezę, że ich pochodzenie jest związane z retikulum endoplazmatycznym.

Podczas ich opracowywania badania wykazały, że niektóre z błon peroksysomów białka najpierw celują w retikulum endoplazmatyczne, zanim dotrą do peroksysomów. Ponadto wykazano, że nowe peroksysomy powstają z retikulum endoplazmatycznego po wprowadzeniu genu typu dzikiego do drożdży.

Morfologia i cechy strukturalne

W niektórych przypadkach określane również jako mikrociała książki, peroksysomy są bardzo małe, w zakresie od 0,2 do 1,5 µm średnicy. Chociaż rozmiar jest różny dla różnych organizmów (ssaków, roślin, grzybów itp.), Badania wykazały, że różnią się one również wielkością w obrębie tego samego organizmu.

Pojedyncza komórka w zależności od organizmu może również zawierać liczne peroksysomy. Na przykład u ssaków pojedynczy hepatocyt (komórka wątroby) może składać się z od 400 do 600 peroksysomów, które zajmują około 2 procent objętości komórki.

Ogólnie peroksysomy mają kształt kulisty i zawierają pojedynczą membranę o średnicy od 4,5 do 8 nm. Błona ta składa się z wielu składników, w tym fosfolipidów – fosfatydylocholiny, fosfatydyloetanoloaminy i fosfatydyloinozytolu. Jest cieńsza w porównaniu z błoną innych organelli (np. Lizosomów itp.). Jednak grubość jest podobna do grubości retikulum endoplazmatycznego.

Podobnie jak błona plazmatyczna, błona peroksysomów jest również przepuszczalna i może przepuszczać takie cząsteczki jak sacharoza i inne mniejsze substraty. Ta przepuszczalność może się jednak różnić w zależności od lokalizacji komórki.

Płytkę brzeżną opisano również w peroksysomach niektórych gatunków. Tutaj brzeżna płytka ma tendencję do bycia płaską i zazwyczaj znajduje się na obrzeżu organelli, gdzie znajduje się w wąskiej przestrzeni i jest otoczona macierzą. W związku z tym jest oddzielony od wewnętrznej powierzchni otaczającej membrany.

* W komórki, peroksysomy można znaleźć unoszące się w cytoplazmie. Jednak często obejmują one związki z wieloma innymi organellami, w tym mitochondriami, chloroplastami (w roślinach), a także retikulum endoplazmatycznym.

* Mogą być ze sobą połączone, tworząc siateczkę peroksysomów lub po prostu istnieją jako jednostki i zawierają macierz (złożoną z włókienek / materiał krystaloidalny).

Biogeneza i podział peroksysomów

Biogeneza peroksysomów jest stosunkowo złożonym procesem, który obejmuje kilka faz, w tym tworzenie błony peroksysomów, import białek macierzy jako proliferację. Chociaż proces ten nie jest w pełni poznany, badania wykazały, że proces biogenezy rozpoczyna się w wraz z rozwojem błony.

W tym przypadku białka znane jako peroksyny (PEX – w tym PEX3, PEX16 i PEX19) służą do wstawiania białek błon białka) do błony organelli. Sugeruje się, że u ssaków retikulum endoplazmatyczne odgrywa również ważną rolę w dostarczaniu niezbędnych lipidów niezbędnych do rozwoju błony.

* Podczas gdy lipidy są rekrutowane z retikulum endoplazmatycznego, białka używane podczas biogenezy peroksysomów jest wytwarzanych w poliryboosomach, które znajdują się w cytoplazmie.

Zgodnie z procesami biorącymi udział w biogenezie, peroksysomy nadal się mnożą poprzez podział (rozszczepienie). W przypadku różnych organizmów na podział peroksysomów w komórkach wpływa wiele czynników. Na przykład w drożdżach. Badania wykazały, że ma na to wpływ poziom macierzy białkowej.

Po sekwestracji białka błony peroksysomalnej przez tłuszczową oksydazę acylo-CoA (enzym znajdujący się w matrix), następuje aktywacja szeregu zdarzeń, w wyniku których powstaje diacyloglicerol. Z kolei diacyloglicerol powoduje skrzywienie błony, a tym samym rekrutację czynników podziału.

Podczas podziału peroksysomów organelle wydłużają się i kurczą w kilku częściach w sposób, który daje jednostki. Ostatnia faza tego procesu polega na podziale jednostek (rozszczepieniu) na kilka peroksysomów.

* Proces podziału może być symetryczny lub asymetryczny. W przypadku podziału symetrycznego w procesie powstaje kilka peroksysomów tej samej wielkości. Z drugiej strony asymetryczny podział skutkuje powstaniem peroksysomów o różnej wielkości.

* Po podziale i pomnożeniu peroksysomów przenoszą się do różnych lokalizacji komórki przed komórka dzieli się, aby wytworzyć dwie podobne komórki potomne. Ten ruch jest możliwy dzięki mikrotubulom. Tutaj peroksysomy przemieszczają się wzdłuż tych kanalików, umożliwiając ich podział na komórki potomne w mniej więcej równych ilościach.

Charakterystyka (cechy wspólne)

Pomimo różnic w rozmiarze i funkcje, wszystkie peroksysomy mają kilka wspólnych cech. Jedną z tych cech jest obecność pojedynczej membrany, która otacza całą strukturę. We wszystkich peroksysomach światło zawiera dużą ilość enzymów, które biorą udział w różnych funkcjach.

Te funkcje są w dużej mierze zależne od rodzaju organizmu, a także od typu tkanki. W przeciwieństwie do niektórych innych organelli znajdujących się w komórce (mitochondria i chloroplasty itp.), Peroksysomy nie mają własnego genomu. Z tego powodu procesy zachodzące w podziale peroksysomów są regulowane przez materiał genetyczny komórki (białka peroksysomów są kodowane przez genom jądrowy komórki).

Jednym z innych podobieństw, które są wspólne dla wszystkich peroksysomów, jest mechanizm wytwarzania błony, a także proces związany z podziałem / rozszczepieniem.

Zgodnie z badaniami naukowymi importowane są białka i lipidy biorące udział w tworzeniu błony peroksysomalnej. Podczas gdy białka peroksysomalne są wytwarzane przez wolne rybosomy w cytoplazmie i transportowane do struktury, lipidy są importowane z retikulum endoplazmatycznego.

Proces podziału w wszystkie peroksysomy obejmują aktywność białka podobnego do dynaminy i białka zawierającego Tetratrico Peptide Repeat.

Główne funkcje

Jak wspomniano, peroksysomy pełnią różnorodne funkcje w roślinach i zwierzętach.

Niektóre z głównych funkcji tych organelli obejmują:

Oddychanie fotograficzne

Oddychanie fotooddychanie jest jedną z głównych funkcji peroksysomów w roślinach. Jest to ważny proces związany z fotosyntezą i obejmujący działania RubisCo. Tutaj proces zaczyna się od cząsteczki (RubisCO), która przyjmuje tlen jako substrat. Powoduje to wytwarzanie fosfoglikolanu, który następnie ulega defosforylacji z wytworzeniem glikolanu.

W matrycy peroksysomu glikolan jest utleniany przez oksydazę glikolanową wytwarzającą glikoksylan, a także nadtlenek wodoru (H2O2). Następnie dwa enzymy (SGT i GGT) działają na glioksylan w procesie znanym jako transminacja w celu wytworzenia glicyny.

W mitochondriach glicyna jest przekształcana w serynę, która jest następnie transportowany z powrotem do peroksysomów, gdzie jest przekształcany w glicerynian i hydroksypirogronian. Glicerynian jest następnie transportowany do chloroplastu, gdzie bierze udział w tworzeniu glukomu.

* Fotooddychanie to ważny proces związany z recyklingiem węgla.

Utlenianie kwasów tłuszczowych

Jedną z innych funkcji peroksysomów u roślin jest degradacja kwasów tłuszczowych. Aby to nastąpiło, kwasy tłuszczowe są najpierw transportowane do peroksysomów i przekształcane w estry CoA, formę, która wchodzi w cykl β-utleniania.

Ten proces jest szczególnie ważny, ponieważ przekształca długie łańcuchy kwasów tłuszczowych (z 20 lub więcej atomami węgla) w acetylo-CoA, który jest źródłem energii metabolicznej. W procesie tym powstaje również nadtlenek wodoru, który jest rozkładany przez katalazę w celu wytworzenia cząsteczek tlenu i wody.

Niektóre z innych ważnych funkcji peroksysomów w roślinach to:

· Biosynteza jasmonianu – jaśmonian to grupa hormonów (np. jasmonianu metylu) zaangażowanych we wzrost roślin i rozwój oraz mechanizmy obronne

· Metabolizm indolo-3-masłowego Kwas

· Metabolizm poliaminy

· Metabolizm rozgałęzionego łańcucha aminokwasowego

· Kiełkowanie nasion

Detoksykacja

Zarówno u roślin, jak i zwierząt peroksysomy są silnie zaangażowane w detoksykację. Dzięki różnym funkcjom metabolicznym tej organelli nadtlenek wodoru jest jednym z wytwarzanych produktów ubocznych. W organizmie ten produkt jest szkodliwy i może zakłócać inne funkcje komórkowe.

Ponadto peroksysomy wytwarzają duże ilości katalazy, enzymu, który rozkłada tę substancję chemiczną do wody i cząsteczki tlenu. Nadtlenek może być używany do utleniania związków organicznych (zawierających węgiel).

* Sygnalizacja – wykazano również, że peroksysomy odgrywają ważną rolę w odporności. Tutaj organelle wytwarzają bioaktywne metabolity biorące udział w sygnalizacji immunologicznej. W różnych badaniach procesy te były związane z odpowiedzią przeciwwirusową u zwierząt.

Peroksysomy i starzenie się komórek

Ogólnie rzecz biorąc, jest dobrze zrozumiałe, że różne działania w mitochondriach powodują produkcję reaktywnych form tlenu, które wywierają znaczny stres na żywe komórki.W tym procesie ważne składniki komórkowe (lipidy, białka itp.) Ulegają pewnemu uszkodzeniu, co powoduje z czasem degradację komórek, a także utratę ich żywotności.

Przez badania naukowe mające na celu zrozumienie biologicznych funkcji peroksysomów, stało się jasne, że podobnie jak mitochondria, peroksysomy również wytwarzają znaczny poziom reaktywnych form tlenu, które przyczyniają się do starzenia się komórek.

Według w badaniu, którego celem było zbadanie związku między peroksysomami a starzeniem się komórek (w komórkach drożdży), naukowcy zauważyli, że w komórkach o stosunkowo niskim poziomie nadtlenku wodoru (reaktywnej formy tlenu) komórki pozbawione katalazy (enzymu odpowiedzialnego za rozbijanie nadtlenku wodoru), komórki miały dłuższą żywotność w porównaniu z komórkami typu dzikiego (naturalnymi) używanymi jako kontrola.

W komórkach, w których występuje duże ilości powstały reaktywne formy tlenu, komórki bez katalazy miały znacznie krótszą żywotność w porównaniu z komórkami kontrolnymi. Okazało się, że reaktywne formy tlenu wytwarzane w wyniku czynności metabolicznych w peroksysomach nie tylko powodują uszkodzenie różnych makrocząsteczek komórki, ale także przyczyniają się do uszkodzenia komórki i utraty jej żywotności.

To badanie wykazało znaczącą rolę katalazy, która rozkłada nadtlenek, działając w ten sposób jako przeciwutleniacz, który w przeciwnym razie przyspieszyłby starzenie się i śmierć komórki.

Choroby / zaburzenia związane z peroksysomami

Zaburzenia peroksysomów, jak również wady w produkcji enzymów peroksysomów, mają było związane z wieloma chorobami peroksysomalnymi, do których należą:

· Zespół Zellwegera – Zaburzenie wynikające ze zmniejszonej / braku prawidłowo funkcjonujących peroksysomów. Charakteryzuje się hipotonią, utratą słuchu, utratą wzroku, a także nieprawidłowościami szkieletu i wyraźnymi rysami twarzy

· Noworodkowa adrenoleukodystrofia – Wynik defektów w biogenezie peroksysomów lub źle funkcjonujących peroksysomów. Może się charakteryzować utratą słuchu, drgawkami, hipotonią i rozlaną encefalopatią itp.

· Rhizomelic chondrodysplasia punctata – choroba charakteryzująca się napadami, infekcjami dróg oddechowych i rizomelią

· Choroba Infantile Refsum” – choroba dziedziczna charakteryzująca się uszkodzeniem istoty białej mózgu – wpływa również na ruchy motoryczne

Powrót z nauki o peroksysomach do strony głównej MicroscopeMaster

Francesca Di Cara et al. (2019). Peroksysomy w odpowiedzi immunologicznej i stanach zapalnych.

Marten Veenhuis i Ida J. van der Klei. (2002). Peroksysomy: zaskakująco wszechstronne organelle.

Stanley R. Terleckya, Jay I. Koepkea i Paul A. Walton. (2006). Peroksysomy i starzenie się.

Selvambigai Manivannan, Christian Quintus Scheckhuber, Marten Veenhuis i Ida Johanna van der Klei. (2012). Wpływ peroksysomów na starzenie się i śmierć komórek.

Toni Gabaldón. (2010). Różnorodność i ewolucja peroksysomów.

Linki