Nagietki

Nazwy zwyczajowe

Nagietki (z greckiego γυμνόσπερμος, czyli „nagie nasion ”, ponieważ nasiona nie rozwijają się w jajniku).

Uwagi taksonomiczne

Poniższa tabela opisuje względną hierarchię taksonomii nagonasiennych i zawiera linki do opisów każdego rzędu i rodziny.

Podklasa	Zamówienie	Rodzina
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (w tym Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedraes	Efedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (w tym Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (w tym. Taxodiaceae) Taxaceae (w tym Cephalotaxaceae)

Ta baza danych zawiera informacje o taksonach należących do nagonasiennych. Nagonasienne są stosunkowo niewielkim i bardzo charakterystycznym zbiorowiskiem roślin, które są przeważnie bardzo stare w rodowodzie, ale które mają wielkie znaczenie kulturowe i ekologiczne w skali globalnej – znaczenie znacznie większe, niż sugerowałaby sama ich różnorodność gatunkowa. Nagonasienne od dawna uznawane są za odrębną grupę roślin, ale przez BARDZO długi czas (ponad sto lat) toczyła się aktywna debata na temat tego, czy główne grupy nagonasiennych mają wspólnego przodka, a jeśli tak, to czy ten wspólny przodek był dzielony z roślinami kwitnącymi, zwanymi także okrytozalążkowymi. Zwięzłą recenzję online na ten temat przedstawia Castillo (2001), a doskonałą dalszą recenzję Wang i Ran (2014). Ta ostatnia recenzja jest jednym z najlepszych artykułów ankietowych dotyczących nagonasiennych, jakie znalazłem. W 2018 roku technologia sekwencjonowania genów ostatecznie rozwinęła się do tego stopnia, że można było z całą pewnością określić, które części genomu rośliny miały fundamentalne znaczenie dla odpowiedzi na to pytanie, oraz w pełni zsekwencjonować przedstawicieli dużej liczby odpowiednich gatunków. Ta praca, opisana przez Ran i wsp. (2018) zdecydowanie popiera długotrwałą hipotezę „gnepiny”; uzyskany kladogram, pokazany po prawej stronie, dzieli tradycyjne drzewa iglaste na dwa klady, z których jeden zawiera Pinaceae, a drugi wszystkie pozostałe rodziny drzew iglastych. Sosny są siostrą gnetofitów (Ephedra, Gnetum i Welwitschia), w kladzie siostry pozostałych drzew iglastych, a te razem są siostrą miłorzębu i sagowcow, z których wszystkie razem są siostrą okrytozalążkowych. Jak najlepiej mogę stwierdzić, terminologia jeszcze nie dogoniła tego pomysłu, więc nie ma jeszcze określenia dla drzew iglastych innych niż Pinaeceae lub dla kladu Gnetidae + Pinaceae; powyższa tabela będzie musiała służyć na razie (2020). To również prowadzi nas do osobliwego wniosku, że rośliny nagonasienne są grupą monofiletyczną, ale drzewa iglaste nie! Niektóre autorytety pozostają sceptycznie nastawione do hipotezy Gnepine, zwracając uwagę na ogólny brak morfologicznego poparcia dla niej. Jednak morfologia ma ograniczoną użyteczność w diagnozowaniu związków między rzędami lub klasami wśród jakiejkolwiek grupy roślin, więc nie uważam tego zastrzeżenia za problematyczne. Poważniejsza krytyka brzmi: „Z powodu wyginięcia, zestawy danych molekularnych mają małą różnorodność próbek z okresów znacznie wcześniejszych niż późnej kredy. To zasadniczo ogranicza ich przydatność do zrozumienia głębokich wzorców ewolucji charakteru i rozwiązania ogólnego wzorca filogenezy drzew iglastych. ”(Leslie et al. 2018). To zastrzeżenie pokazuje, że prawdopodobnie zawsze będziemy mieć ograniczoną pewność co do głębokiej struktury filogenezy nagonasiennych.

Chociaż badania molekularne w znacznym stopniu przyczyniły się do lepszego zrozumienia ewolucyjnych związków zachodzących między istniejącymi nagonasiennymi, zmieniające się relacje w ewolucyjnych skalach czasowych najlepiej wyjaśnić za pomocą zapisu kopalnego. Poniższe punkty podsumowują chronologię ewolucji nagonasiennych, podobnie jak rysunek w bezpośrednio od Leslie et al. (2018):

• Późny dewon (385-359 mln lat temu): Najwcześniejsze rośliny nasienne pojawiają się (Hill 2005).
• Środkowy Pennsylvanian ( 310 lat temu): Najwcześniejsze drzewa iglaste, sagowce i miłorząb powstały mniej więcej w tym samym czasie, być może z prekursora w Cordaitales, roślinie, która rodziła nasiona w strukturach stożkowatych. Te najwcześniejsze nagonasienne nie były wszystkie istniejące rodziny. Cordaitales przetrwały aż do masowego wymierania pod koniec triasu (201 rok) (Hilton 2014).
• Perm (299-251 rok): Pierwsze pojawienie się miłorzębu. Grupa jest najbardziej zróżnicowana i obfita w okresie jurajskim (Thomas i Spicer 1986 w Hill 2005).
• dolny perm (299-271 mój): pojawiają się bardziej rozpoznawalne sagowce, np. Crossozamia (Gao i Thomas 1989); szczyt różnorodności i liczebności sagowców osiągnął w okresie mezozoiku (Hill 2005).
• środkowy perm (271-260 lat temu): pierwsze dowody na obecność Gnetofitów, ograniczone do dowodów pyłkowych (Crane 1988); makroskamieniałości przypisywane gnetofitom pojawiają się dopiero znacznie później (kreda).
• górny trias (235-202 r.): Pierwsze pojawienie się Bennettiales. Była to jedna z najliczniejszych i najbardziej różnorodnych grup nagonasiennych w mezozoiku, chociaż wymarła (wraz z dinozaurami) pod koniec kredy. Związki ewolucyjne są niejasne, ale Bennettiales mogli być najbliżej spokrewnieni z Gnetales (Hill 2005).
• Trias, najwcześniejszy noryjski (228-225 lat temu): pierwsze pojawienie się Podocarpaceae, wymarłego gatunku Rissikia media (Townrow 1967 w Rothwell et al. 2012).
• Dolna jura (202-176 lat): Pierwsze pojawienie się Ginkgo, najstarszego istniejącego gatunku iglastego (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 lat temu): Pierwszy zapis o Cupressaceae, wymarłym gatunku Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 w Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First zapis Taxaceae, wymarłego gatunku Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 w Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Pierwszy zapis o Araucariaceae, istniejącym rodzaju Araucaria (Arrondo i Petriella 1980 w Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 lat temu): Pierwsza wzmianka o Pinaceae, wymarłym gatunku Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Dolna kreda (130 lat temu): Pierwsze pojawienie się Pinus, wymarłego gatunku Pinus yorkshirensis z kopalnego stożka zachowanego w formacji Wealden w Yorkshire w Wielkiej Brytanii (Ryberg i in. 2012).
• Cretaceous, Aptian (125-112 lat moich): pierwsze makroskamieniałości Gnetales, w postaci Drewria potomacensis, wymarłego gatunku o liściach przypominających liście Gnetum (Crane i Upchurch 1987 w Hill 2005).
• Cretaceous, Conacian (89-86 my): Pierwszy zapis o Sciadopityaceae, istniejącym rodzaju Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 w Rothwell et al. 2012).

Chociaż morfologicznie, ekologicznie a zróżnicowane taksonomicznie i indywidualnie bardzo liczne, nagonasienne nie są reprezentowane przez wiele gatunków. Oto tabela podsumowująca różnorodność na poziomie rodziny, rodzaju i gatunku. W tym zabiegu występuje 947 gatunków (stan na 2002.07.07), czyli mniej więcej tyle, ile można znaleźć w największych rodzajach roślin kwitnących (takich jak akacja). Z tej liczby jeden gatunek reprezentuje Ginkgos, 68 to Gnetofity, 289 to Sagowce, a pozostałe 589 to drzewa iglaste. W tej chwili liczby tych taksonów są dyskusyjne w granicach ± 5-10%. Jest mało prawdopodobne, aby odkryto więcej gatunków. Ostatnio dokonano znaczących odkryć (Cupressus vietnamensis, odkryty w 2001 roku w Wietnamie), a powinowactwo niektórych sagowców, niektórych podocarpsów i wielu gnetofitów do środowisk tropikalnych lasów deszczowych oznacza, że można dokonać nowych odkryć również w tych taksonach.

Ze względów praktycznych ta baza danych ogólnie traktuje gatunki jako ważne, jeśli istnieją przyzwoite podstawy do debaty, czy gatunek jest odrębny, czy powinien być traktowany jako podgatunek lub odmiana. Takie debaty są powszechne, ponieważ w przypadku wielu taksonów aktualne rozwiązania taksonomiczne są po prostu niedostępne. Tam, gdzie mogę znaleźć takie leczenie, staram się dawać mu dużą wiarę; ale jest kilka taksonów, które nie były traktowane monograficznie od wielu dziesięcioleci.

Czasami pytają mnie też o rozróżnienie między podgatunkami i odmianami. Generalnie wolę rozróżniać podgatunki, jeśli reprezentują one przestrzennie i ekologicznie rozbieżne grupy, które wykazują minimalne dowody niedawnej introgresji lub innej wymiany genetycznej. Wolę używać terminu odmiana, aby przedstawić morfologicznie odrębne grupy, które mogą mieć zasięg lokalny, mieć wspólny zasięg lub środowisko ekologiczne lub wykazywać dowody na przepływ aktywnych genów między taksonami. Oczywiście jest wiele warunków pośrednich i wciąż istnieje element subiektywności. Niemniej jednak uważam, że lepiej mieć naukowe kryteria przy oznaczaniu odmian i podgatunków; Wydaje się, że w przeszłości te dwa rodzaje roślin były rozróżniane głównie na podstawie osobistych preferencji.

Opis

Rośliny są podzielone na dwie duże grupy: rośliny naczyniowe i rośliny niewymienione. Rośliny niekształtne nie mają tkanek wyspecjalizowanych do transportu wody i składników odżywczych między odległymi częściami rośliny. Obejmują wszystkie algi, mchy i ich sojusznicy. Rośliny naczyniowe mają takie systemy transportu. Obejmują one ogromną większość znanych roślin lądowych i można je podzielić na trzy główne grupy według głównych cech ich systemów reprodukcyjnych. Najprostszym i najstarszym z nich jest Pterophytina lub paprocie i sojusznicy paproci.Następna grupa to Pinophyta lub Gymnospermae, które są przedmiotem tej prezentacji. Ostatnią i zdecydowanie największą grupą (około 250 000 opisanych gatunków) są okrytozalążkowe.

Nagonasienne to rośliny drzewiaste, krzewy, drzewa lub, rzadko, winorośl (niektóre gnetofity). Różnią się od roślin kwitnących tym, że nasiona nie są zamknięte w jajniku, ale są odsłonięte w dowolnej z różnorodnych struktur, z których najbardziej znane są szyszki. Nagonasienne wykazują cztery architektoniczne modele wzrostu drzew, które określają podstawową formę i wygląd rośliny; więcej szczegółów w Tomlinson (1983).

Bardziej szczegółowe omówienie anatomicznej morfologii roślin nagonasiennych i pokrewnych roślin naczyniowych można znaleźć w On-Line Biology Book lub klikając w wyszukiwarkę Google (Gymnosperm Life Cykl). Wydaje się to dziwne, ale oprócz tego nagiego nasienia, nagonasienne tak naprawdę nie mają wielu cech. Drewno i liście, pokrój i siedlisko, fizjologia i anatomia – wszystko to jest dość zróżnicowane między czterema głównymi grupami. Mogliśmy zdecydować się na połączenie „nagonasiennych” w jedną grupę, ponieważ wszystkie są reliktami, pozostałością po starożytnej roślinności. Wszystkie wydają się dziwne dzieciom z kenozoicznych sawann.

Rozmieszczenie i ekologia

Żywe nagonasienne występują na całym świecie (z wyjątkiem Antarktydy), przy czym większość, szczególnie drzewa iglaste, występuje w klimacie umiarkowanym i subarktycznym regiony.

Wielkie drzewo

Nagonasienne obejmują wiele największych drzew na ziemi. Ginkgo może rosnąć bardzo duże. Wśród drzew iglastych Sequoiadendron giganteum jest największym ze wszystkich drzew, ale istnieje również wiele innych olbrzymów; zobacz pasek boczny Opowieści o polowaniu na wielkie drzewa w Kalifornii.

Najstarsze

Wiek nagonasiennych jest zwykle trudny do określenia. Dokładne liczby są dostępne tylko wtedy, gdy ktoś zanotował datę sadzenia. Wiele drzew ma (w przybliżeniu) pierścienie roczne, co pozwala na przybliżone określenie wieku osobników, ale w trudnych warunkach może upłynąć wiele lat, zanim pierwszy słoj zostanie utworzony. Na przykład Ken Lertzman (komisarz 1990) znalazł sadzonki cykuty górskiej w wieku do 18 lat (na podstawie liczby blizn po pąkach), które jeszcze nie utworzyły pierwszego pierścienia. Największy wiek znany z liczenia obrączek to około 5000 lat dla Pinus longaeva. Kilka innych gatunków, takich jak Thuja plicata i Taxus baccata, może osiągnąć podobny wiek, ale nie możemy tego stwierdzić, ponieważ żyją w wilgotnym klimacie, gdzie zdrewniałe serce gnije, podczas gdy reszta drzewa jest w kwiecie wieku, tak że żaden zapis o słojach nie został pozostawiony. Więcej informacji na temat najstarszych znanych roślin nagonasiennych można znaleźć w artykule Ile lat ma to drzewo?

Wiele innych drzew, w tym większość gatunków tropikalnych i wszystkie rośliny nagonasienne niebędące drzewami (Cycadales i Gnetales) nie mają regularnych słojów rocznych. Szacunki wieku dla takich roślin są zwykle oparte na ekstrapolacji obserwowanych wskaźników wzrostu. Taka ekstrapolacja może prowadzić do błędów szacunkowych o kilkaset procent (zwykle przeszacowanie, ponieważ drzewa rosną wolniej wiek).

Wiele gatunków roślin jest klonalnych, więc wiele różnych osobników jest genetycznie identycznych. Wśród najstarszych, wiek klonów Lomatia tasmanica, drzewa tasmańskiego, oszacowano na 43 600 lat (DEWHA 2010) , Wiek klonów szacunkową liczbę 10500 lat zaproponowano dla sosny Huon, Lagarostrobos franklinii, a porównywalny wiek osiąga sekwoja Sequoia sempervirens, która jest tylko jednym z wielu nagonasiennych, które mogą wyrosnąć z opadłych łodyg lub ściętych pni. Niektóre sagowce produkują klony, wytwarzając pąki u podstawy, które mogą zostać oddzielone od głównej rośliny, a następnie korzenie. Najstarsze klony nagozalążkowe można prawdopodobnie znaleźć wśród gatunków podatnych na rozmnażanie wegetatywne na obszarach o wyjątkowo stabilnym klimacie, takich jak sagowce z rodzaju Encephalartos rosnące w Afryce Południowej.

Dendrochronology

Dendrochronologia, badanie słojów drzew, z konieczności ogranicza się do drzew tworzących słoje roczne. Obejmuje to setki gatunków. Prawie wszystkie rośliny nagonasienne żyjące w klimacie umiarkowanym lub borealnym zostały przebadane pod kątem wykorzystania w dendrochronologii i większość z nich okazała się odpowiednia, z wyjątkami występującymi głównie na obszarach, gdzie ekstremalny stres związany z zimnem, suszą lub innymi czynnikami często zapobiega tworzeniu się pierścienia rocznego. Tropikalne nagonasienne były rzadziej badane, ale generalnie te rosnące w klimatach z wyraźnymi porami wilgotnymi i suchymi tworzą pierścienie roczne, a te z całorocznymi opadami deszczu nie nadają się do użytku.

Etnobotanika

Istnieje niewiele roślin nagonasiennych, które nie były używane przez ludy pierwotne; wydaje się, że główne wyjątki występowały na obszarach, na których było niewielu ludzi lub w których nie było ludzi, lub na obszarach tropikalnych, gdzie różnorodność okrytozalążkowych znacznie przewyższała różnorodność nagonasiennych.Dwa znakomite przykłady to:

• Sagowce (Cycadales), sosny buny (Araucaria bidwillii) i sosny kamienne (podsekcja Pinus Cembroides), z których wszystkie wytwarzały jadalne orzechy, które były podstawowym pożywieniem lokalnych kultur.
• zachodni redcedar (Thuja plicata), który zaspokajał praktycznie wszystkie potrzeby ludów północno-zachodniego wybrzeża Pacyfiku, z wyjątkiem dostarczania pożywienia.

Oczywiście nagonasienne dzisiaj dostarczają światu drewna iglastego tarcicy i większości miazgi drzewnej. Większość tego drewna pochodzi z kilku gatunków, zwłaszcza Pinus radiata, najczęściej sadzonego drzewa na świecie, chociaż ma jeden z najmniejszych naturalnych rozkładów.

Obserwacje

Nagonasienne różnorodność najlepiej obserwować w ogrodach botanicznych i arborecie. Przynajmniej drzewa iglaste są również bardzo dobrze reprezentowane w kolekcjach ozdobnych w umiarkowanych strefach świata.

Uwagi

Wszystkie drzewa, a nawet wszystkie rośliny naczyniowe, mają fundamentalną architekturę zalecaną przez ich kod genetyczny. Architektura ta pozostaje niezmienna przez całe życie rośliny, zapewniając jednolitą strukturę funkcjonalną, nawet gdy roślina doświadcza ogromnych zmian wielkości, od nasion do drzewa, a nawet pomimo nieszczęść, które mogą spotkać roślinę w trakcie jej życia. zdefiniowany przez jeden z 23 różnych modeli architektonicznych. Jest to złożony temat, jeszcze nie do końca zbadany, a ja nie znalazłem jeszcze źródła klasyfikującego nagonasienne według ich różnych modeli architektonicznych; więcej informacji można znaleźć na tym znakomitym blogu i dodatkowych źródłach cytowane tam.

Cytowania

Crane, PR i GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., wczesnokredowy członek Gnetales z Potomac Group of Virginia . American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Departament Środowiska, Wody, Dziedzictwa i Sztuki (2010) Lomatia tasmanica w bazie danych profili gatunków i zagrożeń, Departament Środowiska, Wody, Dziedzictwa a Arts, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, wejście 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo i B. Axsmith. 2008. Nowy rodzaj Cupressaceae (sensu lato) z jury Patagonii: Implikacje dla homologii stożka iglastego megasporangiate. Review of Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. and B. A. Thomas. 1989. Przegląd kopalnych cyklad megasporophylls, z nowymi dowodami na występowanie pomel Crossozamia i związanych z nim liści z dolnego permu Taiyuan w Chinach. Review of Palaeobotany and Palynology 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida i H. Nishida. 1991. Struktura i pokrewieństwa skamieniałych roślin z kredy północnej Japonii i Saghalien IX. Skamieniały stożek Sciadopitys z górnej kredy Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97–105.

Thomas, B. A. i Spicer, R. A. 1986. The Evolution and Palaeobiology of Land Plants. Londyn: Croom Helm. IX, 309 p.

Townrow, J. A. 1967. Na Rissikia i Mataia – Podokarpowe drzewa iglaste z dolnego mezozoiku ziem południowych. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Ewolucyjne trendy w rodzaju Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. i J.-H. Biegł. 2014. Ewolucja i biogeografia nagonasiennych. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Zobacz także

Burleigh, J. G. i S. Mathews. 2004. Sygnał filogenetyczny w danych nukleotydowych z roślin nasiennych: implikacje dla rozwiązania drzewa życia rośliny nasiennej. American Journal of Botany 91: 1599–1613. Dostępna online, dostęp 2007.11.26.

University of Sydney School of Biological Sciences zapewnia dobry przegląd cyklu życia nagonasiennych (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan i Jin-Hua Ran. 2014. Ewolucja i biogeografia nagonasiennych. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 podaje pięknie zilustrowany opis pochodzenia kopalnego głównych grup nagonasiennych i okrytozalążkowych.