Gimnosperme

Denumiri comune

Gimnosperme (din greacă, γυμνόσπερμος, care înseamnă „gol” semințe „deoarece semințele nu se dezvoltă în interiorul unui ovar).

Note taxonomice

Următorul tabel descrie ierarhia relativă a taxonomiei gimnosperme și oferă legături către descrieri ale fiecărui ordin și familie.

Subclasă	Comandă	Familie
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (incl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae și Podocarpaceae (incl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (incl. Cephalotaxaceae)

Această bază de date oferă informații despre taxonii aparținând gimnospermelor. Gimnospermele sunt un ansamblu relativ mic și extrem de distinctiv de plante, care sunt în mare parte foarte vechi în descendență, dar care au o mare importanță culturală și ecologică la scară globală – o semnificație mult mai mare decât ar presupune diversitatea speciilor lor. Gimnospermele au fost recunoscute mult timp ca un grup distinctiv de plante, dar de foarte mult timp (mai mult de un secol) a existat o dezbatere activă cu privire la faptul dacă principalele grupuri din cadrul gimnospermelor împărtășesc un strămoș comun și, dacă da, dacă acel strămoș comun a fost împărtășită cu plantele cu flori, numite și angiosperme. O recenzie succintă online a subiectului este oferită de Castillo (2001) și o recenzie excelentă suplimentară de Wang și Ran (2014). Această ultimă recenzie este unul dintre cele mai bune articole de sondaj despre gimnosperme pe care le-am găsit. În 2018, tehnologia de secvențiere a genelor s-a dezvoltat în cele din urmă până la punctul în care a fost posibil să se determine cu încredere ce părți ale genomului plantelor au fost fundamentale pentru a răspunde la această întrebare și să se secvențeze pe deplin reprezentanții unui număr mare de specii relevante. Această lucrare, raportată de Ran și colab. (2018), susține cu tărie ipoteza de lungă durată a „gnepinei”; cladograma rezultată, arătată în dreapta, împarte coniferele tradiționale în două clade, una conținând Pinaceae și cealaltă toate familiile de conifere rămase. Pinii sunt sora gnetofiților (Ephedra, Gnetum și Welwitschia), într-o soră de cladă a coniferelor rămase, iar aceștia sunt împreună sora lui Ginkgo și a cicadelor, care împreună sunt sora angiospermelor. După cum pot determina, terminologia nu a ajuns încă la această idee, deci nu există încă un termen pentru coniferele non-Pinaeceae sau pentru clada Gnetidae + Pinaceae; tabelul de mai sus va trebui să servească pentru moment (2020). Acest lucru ne lasă, de asemenea, cu concluzia ciudată că gimnospermele sunt un grup monofiletic, dar coniferele nu! Unele autorități rămân sceptice față de ipoteza Gnepinei, observând lipsa generală de sprijin morfologic pentru aceasta. Cu toate acestea, morfologia are o utilitate limitată pentru a diagnostica relațiile dintre ordine sau clase între orice grup de plante, așa că nu consider că această obiecție este problematică. Cretacicul târziu. Acest lucru limitează fundamental utilitatea lor pentru înțelegerea tiparelor profunde de evoluție a caracterelor și rezolvarea tiparului general al filogeniei coniferelor „(Leslie și colab. 2018). Această avertizare arată că probabil vom avea întotdeauna încredere limitată cu privire la structura profundă a filogeniei gimnospermei.

Deși studiile moleculare au făcut multe pentru a ne îmbunătăți înțelegerea relațiilor evolutive dintre gimnospermele existente, schimbarea relațiilor la scadențele evolutive este cel mai bine elucidată prin înregistrarea fosilelor. Următoarele puncte rezumă cronologia evoluției gimnospermelor, la fel ca și figura din chiar din Leslie și colab. (2018):

• Devonian târziu (385-359 milioane de ani în urmă): apar primele plante de sămânță (Hill 2005).
• Pennsilvanul mijlociu ( 310 my): Cele mai vechi conifere, cicade și Ginkgo au apărut cam în același timp, probabil dintr-un precursor din Cordaitales, o plantă care purta semințe în structuri conelike. Aceste gimnosperme timpurii nu erau referibile la orice familie existentă acum. Cordaitalele au persistat până la extincția în masă la sfârșitul Triasicului (201 my) (Hilton 2014).
• Permian (299-251 my): Prima apariție a lui Ginkgoales. Grupul este cel mai divers și abundent în timpul Jurasului (Thomas și Spicer 1986 în Hill 2005).
• Permian inferior (299-271 my): apar cicluri mai recunoscute, de ex. Crossozamia (Gao și Thomas 1989); diversitatea și abundența cicadelor a atins apogeul în timpul Mesozoicului (Hill 2005).
• Permian mediu (271-260 m): prima dovadă a gnetofiților, limitată la dovezile polenului (Crane 1988); macrofosilele atribuite Gnetofitelor apar doar mult mai târziu (Cretacic).
• Triasic superior (235-202 my): Prima apariție a Bennettiales. Acesta a fost unul dintre cele mai abundente și diverse grupuri de gimnosperme din Mesozoic, deși a dispărut (împreună cu dinozaurii) la sfârșitul Cretacicului. Relațiile evolutive nu sunt clare, dar Bennettiales ar fi putut fi cel mai strâns legat de Gnetales (Hill 2005).
• Triasic, cel mai vechi norian (228-225 my): Prima apariție a Podocarpaceae, specia dispărută Rissikia media (Townrow 1967 în Rothwell și colab. 2012).
• Jurasic inferior (202-176 ani): prima apariție a Ginkgo, cel mai vechi gen de conifere existente (Tralau 1968)
• Jurasic, Sinemurian (197-190 my): Prima înregistrare a Cupressaceae, specia dispărută Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 în Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First înregistrare a Taxaceae, specia dispărută Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 în Rothwell și colab. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Prima înregistrare a Araucariaceae, genul existent Araucaria (Arrondo și Petriella 1980 în Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Prima înregistrare a Pinaceae, specia dispărută Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et. al. 2012).
• Cretacicul inferior (130 ani): prima apariție a lui Pinus, specia dispărută Pinus yorkshirensis dintr-un con fosil conservat în formațiunea Wealden din Yorkshire, Marea Britanie (Ryberg și colab. 2012).
• Cretacic, Aptian (125-112 ani): Primele macrofosile Gnetales, sub formă de Drewria potomacensis, o specie dispărută cu frunze asemănătoare cu cele ale Gnetum (Crane și Upchurch 1987 în Hill 2005).
• Cretacic, Conacian (89-86 ani): Prima înregistrare a Sciadopityaceae, genul existent Sciadopitys (Ohsawa și colab. 1991 în Rothwell și colab. 2012).

Deși morfologic, ecologic și taxonomice diverse, și individual foarte numeroase, gimnospermele nu sunt reprezentate de o mulțime de specii. Iată un tabel care rezumă diversitatea la nivel de familie, gen și specie. În acest tratament există 947 de specii (începând cu 2002.07.07), sau aproximativ câte se pot găsi în cele mai mari genuri de plante cu flori (cum ar fi salcâmul). Din acest total, o specie reprezintă Ginkgos, 68 reprezintă Gnetophytes, 289 sunt Cycade, iar restul de 589 specii sunt Conifere. În acest moment, aceste cifre de taxon sunt discutabile în limita a ± 5-10%. Nu este probabil să fie descoperite multe alte specii. În ultimul timp au existat descoperiri notabile (Cupressus vietnamensis, descoperit în 2001 în Vietnam), iar afinitatea anumitor cicade, a unor podocarpi și a multor gnetofite pentru mediile de pădure tropicală tropicală înseamnă că pot fi făcute noi descoperiri și la acești taxoni.

Ca o chestiune practică, această bază de date tratează în general speciile ca fiind valabile dacă există un motiv decent pentru dezbateri dacă o specie este distinctă sau dacă ar trebui tratată ca o subspecie sau un soi. Astfel de dezbateri sunt comune pentru că, pentru mulți taxoni, pur și simplu nu sunt disponibile tratamente taxonomice actualizate. Unde pot găsi un astfel de tratament, atunci tind să-i acord o credință considerabilă; dar există unii taxoni care nu au primit tratament monografic de mai multe decenii.

De asemenea, uneori sunt întrebat cu privire la distincția dintre subspecii și soiuri. În general, prefer să discriminez subspecii dacă reprezintă grupuri disjuncte din punct de vedere spațial și ecologic care prezintă dovezi minime ale introgresiei recente sau ale altor schimburi genetice. Prefer să folosesc termenul de varietate pentru a reprezenta grupuri morfologic distincte care pot fi locale ca întindere, să aibă o gamă comună sau un cadru ecologic sau să prezinte dovezi ale fluxului activ de gene între taxoni. Desigur, există multe condiții intermediare și există încă un element de subiectivitate. Cu toate acestea, consider că este mai bine să existe criterii științifice în desemnarea soiurilor și subspeciilor; în trecut, cele două par să fi fost discriminate în principal pe baza preferințelor personale.

Descriere

Plantele sunt clasificate în două grupuri mari, plante vasculare și plante non-vasculare. Plantelor non-vasculare le lipsește țesuturi specializate pentru transportul apei și substanțelor nutritive între părțile îndepărtate ale plantei. Acestea includ toate algele, mușchii și aliații lor. Plantele vasculare au astfel de sisteme de transport. Acestea includ marea majoritate a plantelor terestre familiare și pot fi împărțite în trei grupuri majore în funcție de caracteristicile majore ale sistemelor lor de reproducere. Cea mai simplă și mai veche dintre acestea este Pterophytina sau ferigi și aliați de ferigi.Următorul grup este Pinophyta sau Gymnospermae, care sunt în centrul acestei prezentări. Ultimul și de departe cel mai mare grup (aproximativ 250.000 de specii descrise) este Angiospermele.

Gimnospermele sunt plante lemnoase, fie arbuști, copaci sau, rareori, viță de vie (unele gnetofite). Ele diferă de plantele cu flori prin faptul că semințele nu sunt închise într-un ovar, ci sunt expuse în oricare dintre o varietate de structuri, cele mai familiare fiind conurile. Gimnospermele afișează patru modele arhitecturale de creștere a copacilor, care determină forma de bază și aspectul plantei; vezi Tomlinson (1983) pentru mai multe detalii.

O discuție mai detaliată din punct de vedere anatomic a morfologiei comparative a gimnospermelor și a plantelor vasculare înrudite poate fi găsită în Cartea de biologie on-line sau făcând clic pe Căutarea Google (Gymnosperm Life Ciclu). Pare ciudat, dar, în afară de acea sămânță goală, gimnospermele într-adevăr nu împărtășesc multe atribute. Lemn și frunze, obicei și habitat, fiziologie și anatomie – toate sunt destul de variabile între cele patru grupuri majore. Am fi putut alege să punem „gimnospermele” într-un singur grup, deoarece toate sunt relicve, supraviețuitori ai unei flori antice. Toate par ciudate copiilor savanelor cenozoice.

Distribuție și ecologie

Gimnospermele vii sunt distribuite în întreaga lume (cu excepția Antarcticii), cu o majoritate, în special coniferele, în temperate și subarctice. regiuni.

Copac mare

Gimnospermele includ mulți dintre cei mai mari copaci de pe pământ. Ginkgo poate crește foarte mare. Dintre conifere, Sequoiadendron giganteum este cel mai mare dintre toți copacii, dar există și alți giganți; vezi bara laterală pentru A Tale of Big Tree Hunting In California.

Cel mai vechi

Vârsta gimnospermei este de obicei dificil de determinat. Numerele precise sunt disponibile numai dacă cineva a înregistrat data plantării. Mulți copaci au inele (aproximativ) anuale, permițând determinarea aproximativă a vârstei unui individ, dar în medii dure pot trece mulți ani înainte de realizarea primului inel. De exemplu, Ken Lertzman (com. Pers. 1990) a găsit răsaduri de cucute de munte cu vârsta de până la 18 ani (pe baza numărului de cicatrici ale mugurilor) care nu trebuiau încă să-și formeze primul inel. Cea mai mare vârstă cunoscută din numărul de inele este de aproximativ 5000 de ani, pentru Pinus longaeva. Mai multe alte specii, cum ar fi Thuja plicata și Taxus baccata, ar putea atinge vârste comparabile, dar nu ne putem da seama, deoarece trăiesc în climă umedă, unde inima lemnoasă a copacului putrezește în timp ce restul copacului este în vârful vieții, astfel încât nu există nicio înregistrare a inelelor. Pentru detalii suplimentare despre cele mai vechi gimnosperme cunoscute, consultați articolul Cât de vechi este acel copac ?.

Mulți alți copaci, inclusiv majoritatea speciilor tropicale, și toți gimnospermele care nu sunt copaci (Cycadales și Gnetales), nu au inele anuale regulate. Estimările de vârstă pentru astfel de plante se bazează de obicei pe extrapolarea ratelor de creștere observate. O astfel de extrapolare poate duce la erori de estimare de câteva sute la sută (de obicei supraestimare, deoarece copacii cresc mai lent pe măsură ce cresc vârsta).

Multe specii de plante sunt clonale, astfel încât numeroși indivizi diferiți sunt identici din punct de vedere genetic. Dintre cei mai vechi, o vârstă clonă de 43.600 de ani a fost estimată pentru Lomatia tasmanica, un arbore tasmanian (DEWHA 2010) O vârstă clonă s-a propus o estimare de 10.500 de ani pentru pinul Huon, Lagarostrobos franklinii și se poate ajunge la o vârstă comparabilă în secoia, Sequoia sempervirens, care este doar una dintre numeroasele gimnosperme care pot răsări din tulpini căzute sau butuci tăiate. Unele cicade produc clone producând muguri la bază, care pot deveni separate de planta principală și apoi rădăcină. Cele mai vechi clone de gimnospermă pot fi găsite printre speciile predispuse la reproducere vegetativă într-o zonă cu climat extraordinar de stabil, cum ar fi cicadele din genul Encephalartos care cresc în Africa de Sud.

Dendrocronologie

Dendrocronologia, studiul inelelor copacilor, este în mod necesar limitată la copacii care formează inele anuale. Aceasta include sute de specii. Aproape toate gimnospermele care trăiesc în climă temperată sau boreală au fost cercetate pentru utilizare în dendrocronologie și cele mai multe s-au dovedit adecvate, cu excepțiile găsite în principal în zonele în care stresul extrem de frig, secetă sau alți factori împiedică frecvent formarea unui inel anual. Gimnospermele tropicale au fost studiate mai puțin pe scară largă, dar, în general, cele care cresc în climat cu anotimpuri umede și uscate pronunțate formează inele anuale, iar cele cu precipitații pe tot parcursul anului nu sunt utilizabile.

Etnobotanică

Există puține gimnosperme care nu au fost folosite de popoarele aborigene; principalele excepții par să se fi produs în zonele în care erau puțini sau deloc oameni sau în zonele tropicale în care diversitatea angiospermelor a depășit cu mult diversitatea gimnospermă.Două exemple remarcabile includ:

• Cicade (Cycadales), pini Bunya (Araucaria bidwillii) și pini de piatră (Pinus subsecțiunea Cembroides), care au produs nuci comestibile care au fost un aliment de bază pentru culturile locale.
• Redcedar occidental (Thuja plicata), care a satisfăcut practic toate nevoile popoarelor de pe coasta de nord-vest a Pacificului, cu excepția furnizării de hrană. cherestea și cu cea mai mare parte a sursei de celuloză. Majoritatea acestui lemn provine dintr-o mână de specii, în special Pinus radiata, cel mai răspândit copac din lume, deși are una dintre cele mai mici distribuții naturale.
  

  Observații

  Gimnospermă diversitatea se observă cel mai bine la grădinile botanice și la arboreta. Coniferele, cel puțin, sunt, de asemenea, foarte bine reprezentate în colecțiile ornamentale din zonele temperate ale lumii.

  Observații

  Toți copacii, într-adevăr toate plantele vasculare, posedă o arhitectură fundamentală prescrisă de codul lor genetic. Această arhitectură rămâne constantă pe tot parcursul vieții plantei, oferind o structură funcțională uniformă, chiar dacă planta experimentează schimbări imense de dimensiuni, de la sămânță la copac, și chiar în ciuda calamităților care pot apărea plantei în timpul vieții sale. Fiecare copac poate fi definit de unul dintre cele 23 de modele arhitecturale diferite. Acesta este un subiect complex, care nu a fost încă explorat pe deplin și încă nu am găsit o sursă care să clasifice gimnospermele în funcție de diferitele modele arhitecturale ale acestora; pentru informații suplimentare, consultați acest blog excelent și sursele suplimentare citat aici.

  Referințe

  Crane, PR și GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. și sp. nov., membru al Cretacicului timpuriu al Gnetales din grupul Potomac din Virginia .Jurnalul American de Botanică 74: 1723-1738.

  Departamentul pentru Mediu, Apă, Patrimoniu și Arte (2010). Lomatia tasmanica în Species Profile and Threats Database, Department of the Environment, Water, Heritage și Arte, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, accesat pe 29.03.2010.

  Escapa, I., R. Cúneo și B. Axsmith. 2008. Un nou gen al Cupressaceae (sensu lato) din Jurassic of Patagonia: Implicații pentru omologiile conurilor megasporangiate de conifere. Review of Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

  Gao, Z. și B. A. Thomas. 1989. O revizuire a megasporofilelor cicade fosile, cu noi dovezi ale pomelului Crossozamia și frunzelor asociate din Permianul inferior al Taiyuan, China. Review of Palaeobotany and Palynology 60 (3): 205-223.

  Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

  Ohsawa, T., M. Nishida și H. Nishida. 1991. Structura și afinitățile plantelor pietrificate din Cretacicul din nordul Japoniei și Saghalien IX. Un con pietrificat de Sciadopitys din Cretacicul superior al Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

  Thomas, B. A. și Spicer, R. A. 1986. Evoluția și paleobiologia plantelor terestre. Londra: Croom Helm. ix, 309p.

  Townrow, J. A. 1967. Despre Rissikia și Mataia – Conifere podocaracee din Mesozoicul inferior al țărilor sudice. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

  Tralau, H. 1968. Tendințe evolutive în genul Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

  Wang, X.-Q. și J.-H. A fugit. 2014. Evoluția și biogeografia gimnospermelor. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

  Vezi și

  Burleigh, J. G. și S. Mathews. 2004. Semnal filogenetic în datele nucleotidice de la plantele semințe: implicații pentru rezolvarea arborelui vieții plantelor semințe. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Disponibil online, accesat în data de 26.11.2007.

  Școala de Științe Biologice a Universității din Sydney oferă o imagine de ansamblu bună asupra ciclului de viață al gimnospermelor (2006.03.20).

  Wang, Xiao-Quan și Jin-Hua Ran. 2014. Evoluția și biogeografia gimnospermelor. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

  White 1994 oferă o ilustrare frumoasă a originilor fosile ale principalelor grupuri de gimnospermă și angiospermă.