Einführung / Überblick

Bei Säugetieren In Zellen nehmen sie schätzungsweise etwa 2 Prozent des gesamten Zellvolumens ein und sind durch eine körnige Matrix und eine einzelne Membran gekennzeichnet. In verschiedenen Organismen haben Peroxisomen je nach der von ihnen produzierten Substanz und ihren Funktionen unterschiedliche Namen.

Dazu gehören:

· Glykosomen – beteiligt an glykolytischen Reaktionen in Trypanosomatiden

· Glyoxysomen – enthalten Enzyme, die am Glyoxylatzyklus in Pflanzen beteiligt sind

· Woronin-Körper – gefunden in Fadenpilzen, wo sie an der Versiegelung der Septumpore beteiligt sind und somit zur zellulären Integrität beitragen

* Peroxisomen wurden erstmals 1954 von Johannes Rhodin in Mäusen identifiziert (er nannte sie Mikrokörper). Erst 1965 schlug Christian de Duve den Namen Peroxisomes vor.

* Peroxisomen sind wichtig für die zelluläre Homöostase, Vitalität und die ordnungsgemäße Entwicklung eines Organismus. Störungen der Peroximosen wurden unter anderem mit Erkrankungen wie dem Zellweger-Syndrom und der Adrenoleukodystrophie des Neugeborenen in Verbindung gebracht, die zusammen als Peroxisomen-Biogenese-Störungen bekannt sind.

Ursprung der Peroxisomen

Basierend auf verschiedenen Merkmalen von In der Organelle wurden mehrere Hypothesen aufgestellt, um den Ursprung zu erklären. Eine dieser Hypothesen legt nahe, dass Peroxisom das Ergebnis einer endosymbiotischen Beziehung ist, an der Bakterien beteiligt sind. Aufgrund der offensichtlichen Ähnlichkeit zwischen einigen Proteinen der Organelle und denen im endoplasmatischen Retikulum

sind einige Forscher jedoch der Ansicht, dass sie sich aus dem endoplasmatischen Retikulum entwickelt haben.

Unabhängig davon ist die Entwicklung dieser Organellen von einem gemeinsamen Vorfahren aus einer Reihe von Gründen weithin akzeptiert worden.

Trotz Unterschiedliche Funktionen und sogar Variationen in der Größe usw. Der Kernmechanismus, durch den Teilung, Biogenese und Aufrechterhaltung in Peroxisomen stattfinden, ist der gleiche. Die meisten neuen Erkenntnisse stützen jedoch die Hypothese, dass ihr Ursprung mit dem endoplasmatischen Retikulum zusammenhängt.

In ihrer Entwicklung haben Studien gezeigt, dass ein Teil der Peroxisomenmembran Proteine zielen zuerst auf das endoplasmatische Retikulum, bevor sie die Peroxisomen erreichen. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass sich nach Einführung des Wildtyp-Gens in Hefe neue Peroxisomen aus dem endoplasmatischen Retikulum bilden.

Morphologie und strukturelle Eigenschaften

In einigen Fällen auch als Mikrokörper bezeichnet Bücher, Peroxisomen sind sehr klein und haben einen Durchmesser von 0,2 bis 1,5 um. Während die Größe zwischen verschiedenen Organismen (Säugetieren, Pflanzen, Pilzen usw.) variiert, haben Studien gezeigt, dass sie auch innerhalb desselben Organismus unterschiedlich groß sind.

Eine einzelne Zelle kann je nach Organismus auch zahlreiche Peroxisomen enthalten. Beispielsweise kann bei Säugetieren ein einzelner Hepatozyt (Leberzelle) aus 400 bis 600 Peroxisomen bestehen, die etwa 2 Prozent des Zellvolumens einnehmen.

Im Allgemeinen sind Peroxisomen kugelförmig und enthalten eine einzelne Membran mit einem Durchmesser zwischen 4,5 und 8 nm. Diese Membran besteht aus einer Reihe von Komponenten, einschließlich Phospholipiden – Phosphatidylcholin, Phosphatidylethanolamin und Phosphatidylinositol. Es ist dünner im Vergleich zur Membran anderer Organellen (z. B. Lysosomen usw.). Die Dicke ist jedoch ähnlich der des endoplasmatischen Retikulums.

Wie die Plasmamembran ist auch die Peroxisomenmembran durchlässig und kann Moleküle wie Saccharose und andere kleinere Substrate passieren lassen. Diese Permeabilität kann jedoch abhängig von der Zellposition variieren.

Eine Randplatte wurde auch in den Peroxisomen einiger Arten beschrieben. Hier neigt die Randplatte dazu, flach zu sein und befindet sich typischerweise am Rand der Organelle, wo sie in einem engen Raum liegt und von der Matrix umgeben ist. Als solches ist es von der inneren Oberfläche der umgebenden Membran getrennt.

* In In der Zelle können Peroxisomen schwimmend im Zytoplasma gefunden werden. Sie umfassen jedoch häufig die Assoziation mit einer Reihe anderer Organellen, einschließlich der Mitochondrien, Chloroplasten (in Pflanzen) sowie des endoplasmatischen Retikulums.

* Sie können miteinander verbunden werden, um das Peroxisomen-Retikulum zu bilden, das einfach als Individuum existiert und eine Matrix enthält (bestehend aus Fibrillen /) kristalloides Material).

Biogenese und Teilung von Peroxisomen

Die Biogenese von Peroxisomen ist ein relativ komplexer Prozess, der mehrere Phasen umfasst, einschließlich der Bildung der Peroxisomenmembran und des Imports von Matrixproteinen als Proliferation. Obwohl der Prozess nicht vollständig verstanden ist, haben Studien gezeigt, dass der Biogeneseprozess w beginnt mit der Entwicklung der Membran.

Hier dienen als Peroxine bekannte Proteine (PEX – einschließlich PEX3, PEX16 und PEX19) dazu, Membranproteine (PMPS – peroxisomale Membran) einzufügen Proteine) in die Membran der Organelle. Bei Säugetieren wird auch vorgeschlagen, dass das endoplasmatische Retikulum eine wichtige Rolle bei der Bereitstellung der für die Entwicklung der Membran erforderlichen Lipide spielt.

* Während Lipide aus dem endoplasmatischen Retikulum rekrutiert werden, werden Proteine während der Biogenese verwendet von Peroxisomen werden in den Polyribosomen produziert, die sich im Zytoplasma befinden.

Nach den Prozessen der Biogenese vermehren sich Peroxisomen weiterhin durch Teilung (Spaltung). Für verschiedene Organismen beeinflussen eine Reihe von Faktoren die Teilung von Peroxisomen in Zellen. Zum Beispiel in Hefe. Studien haben gezeigt, dass dies durch den Gehalt an Proteinmatrix beeinflusst wird.

Nach der Sequestrierung des peroxisomalen Membranproteins durch Fettacyl-CoA-Oxidase (ein Enzym in der Matrix) wird eine Reihe von Ereignissen aktiviert, die zur Produktion von Diacylglycerin führen. Das Diacylglycerin verursacht wiederum eine Membrankrümmung und folglich die Rekrutierung von Teilungsfaktoren.

Während der Peroxisomenteilung verlängert und verengt sich die Organelle an mehreren Stellen auf eine Weise, die teilbar erzeugt Einheiten. Die letzte Phase dieses Prozesses beinhaltet die Aufteilung der Einheiten (Spaltung), um mehrere Peroxisomen zu produzieren.

* Der Teilungsprozess kann symmetrisch oder asymmetrisch sein. Bei der symmetrischen Teilung erzeugt der Prozess mehrere Peroxisomen gleicher Größe. Andererseits führt eine asymmetrische Teilung zur Produktion von Peroxisomen unterschiedlicher Größe.

* Nach der Teilung und Multiplikation der Peroxisomen bewegen sie sich zuvor an verschiedene Stellen der Zelle Die Zelle teilt sich, um zwei ähnliche Tochterzellen zu produzieren. Diese Bewegung wird durch Mikrotubuli ermöglicht. Hier wandern die Peroxisomen entlang dieser Tubuli, so dass sie in ungefähr gleicher Anzahl in die Tochterzellen aufgeteilt werden können.

Merkmale (gemeinsame Merkmale)

Trotz der Unterschiede in Größe und Größe Funktionen haben alle Peroxisomen eine Reihe von Eigenschaften gemeinsam. Eine dieser Eigenschaften ist das Vorhandensein einer einzelnen Membran, die die gesamte Struktur umgibt. In allen Peroxisomen enthält das Lumen eine große Menge an Enzymen, die an verschiedenen Funktionen beteiligt sind.

Diese Funktionen hängen weitgehend von der Art des Organismus sowie von der Art ab von Gewebe. Im Gegensatz zu einigen anderen Organellen in einer Zelle (Mitochondrien und Chloroplasten usw.) fehlt den Peroxisomen das eigene Genom. Aus diesem Grund werden die an der Peroxisomenteilung beteiligten Prozesse durch das genetische Material der Zelle reguliert (peroxisomale Proteine werden vom Kerngenom der Zelle kodiert).

Eine der anderen Gemeinsamkeiten aller Peroxisomen ist der Mechanismus, durch den die Membran hergestellt wird, sowie der Prozess der Teilung / Spaltung.

Forschungsstudien zufolge werden Proteine und Lipide importiert, die an der Bildung der peroxisomalen Membran beteiligt sind. Während die peroxisomalen Proteine durch freie Ribosomen im Zytoplasma hergestellt und zur Struktur transportiert werden, werden die Lipide aus dem endoplasmatischen Retikulum importiert.

Auch der Teilungsprozess in Alle Peroxisomen beinhalten die Aktivitäten des Dynamin-ähnlichen Proteins und eines Proteins, das die Tetratrico-Peptid-Wiederholung enthält.

Hauptfunktionen

Wie bereits erwähnt, haben Peroxisomen bei Pflanzen und Tieren unterschiedliche Funktionen.

Einige der Hauptfunktionen dieser Organellen umfassen:

Photorespiration

Photorespiration ist eine der Hauptfunktionen von Peroxisomen in Pflanzen. Dies ist ein wichtiger Prozess, der mit der Photosynthese verbunden ist und die Aktivitäten von RubisCo umfasst. Hier beginnt der Prozess damit, dass das Molekül (RubisCO) Sauerstoff als Substrat aufnimmt. Dies führt zur Produktion von Phosphoglykolat, das dann einer Dephosphorylierung unter Bildung von Glykolat unterzogen wird. In der Matrix des Peroxisoms wird das Glykolat durch Glykolatoxydase oxidiert, die Glykoxylat erzeugt, sowie Wasserstoffperoxid (H2O2). Zwei Enzyme (SGT und GGT) wirken dann auf das Glyoxylat in einem als Transmination bekannten Prozess, um Glycin zu produzieren.

In den Mitochondrien wird Glycin in Serin umgewandelt, das dann ist zurück zu den Peroxisomen transportiert, wo es in Glycerat und Hydroxypyruvat umgewandelt wird. Das Glycerat wird dann zum Chloroplasten transportiert, wo es an der Bildung von Glucome beteiligt ist.

* Die Photorespiration ist ein wichtiger Prozess bei der Rückführung von Kohlenstoff.

Oxidation von Fettsäuren

Eine der anderen Funktionen von Peroxisomen in Pflanzen ist der Abbau von Fettsäuren. Dazu werden zunächst Fettsäuren zu den Peroxisomen transportiert und in die CoA-Ester umgewandelt, eine Form, die in den β-Oxidationszyklus eintritt.

Dieser Prozess ist insofern besonders wichtig, als es die langen Fettsäureketten (mit 20 oder mehr Kohlenstoffatomen) in Acetyl-CoA umwandelt, das eine Quelle für metabolische Energie ist. Dieser Prozess erzeugt auch Wasserstoffperoxid, das durch Katalase unter Bildung von Sauerstoff- und Wassermolekülen abgebaut wird.

Einige der anderen wichtigen Funktionen von Peroxisomen in Pflanzen sind:

· Die Biosynthese von Jasmonat – Jasmonat ist eine Gruppe von Hormonen (z. B. Methyljasmonat), die am Pflanzenwachstum beteiligt sind und Entwicklung sowie Abwehrmechanismen

· Metabolismus von Indol-3-buttersäure Säure

· Metabolismus von Polyamin

· Metabolismus der Kette verzweigter Aminosäuren

· Samenkeimung

Entgiftung

Sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren sind Peroxisomen stark an der Entgiftung beteiligt. Durch die verschiedenen Stoffwechselfunktionen dieser Organelle ist Wasserstoffperoxid eines der Nebenprodukte. Im Körper ist dieses Produkt schädlich und kann andere zelluläre Funktionen beeinträchtigen.

Außerdem produzieren Peroxisomen große Mengen an Katalase, einem Enzym, das diese Chemikalie in Wasser zerlegt und Sauerstoffmoleküle. Das Peroxid kann zur Oxidation organischer Verbindungen (solche, die Kohlenstoff enthalten) verwendet werden.

* Signalisierung – Es wurde auch gezeigt, dass Peroxisomen eine wichtige Rolle bei der Immunität spielen. Hier produzieren die Organellen bioaktive Metaboliten, die an der Immunsignalisierung beteiligt sind. In verschiedenen Studien wurden diese Prozesse mit antiviralen Reaktionen bei Tieren in Verbindung gebracht.

Peroxisomen und Zellalterung

Im Allgemeinen ist bekannt, dass verschiedene Aktivitäten innerhalb der Mitochondrien zur Produktion reaktiver Sauerstoffspezies führen, die lebende Zellen erheblich belasten.Dabei werden wichtige zelluläre Komponenten (Lipide, Proteine usw.) etwas geschädigt, was im Laufe der Zeit zu einer Verschlechterung der Zellen sowie zu einem Verlust der Lebensfähigkeit der Zellen im Laufe der Zeit führt.

Durch Forschungsstudien zum Verständnis der biologischen Funktionen von Peroxisomen haben gezeigt, dass Peroxisomen wie Mitochondrien auch einen signifikanten Anteil an reaktiven Sauerstoffspezies produzieren, die zur Zellalterung beitragen.

In einer Studie, die darauf abzielte, die Beziehung zwischen Peroxisomen und Zellalterung (in Hefezellen) zu untersuchen, stellten die Forscher fest, dass in Zellen mit einem relativ geringen Gehalt an Wasserstoffperoxid (einer reaktiven Sauerstoffspezies) Zellen Katalase (ein Enzym, das für das Brechen verantwortlich ist) fehlte Wasserstoffperoxid) hatten die Zellen eine längere Lebensdauer im Vergleich zu den Wildtyp-Zellen (natürlichen Zellen), die als Kontrolle verwendet wurden.

In Zellen, in denen hohe Mengen an Die reaktive Sauerstoffspezies wurde produziert, Zellen ohne Katalase hatte eine signifikant kürzere Lebensdauer im Vergleich zu Kontrollzellen. Es wurde deutlich, dass die reaktiven Sauerstoffspezies, die durch metabolische Aktivitäten in den Peroxisomen erzeugt werden, nicht nur verschiedene Makromoleküle der Zelle schädigen, sondern auch zur Zellschädigung und zum Verlust der Lebensfähigkeit beitragen.

Diese Studie zeigte die signifikante Rolle der Katalase, die das Peroxid abbaut und somit als Antioxidans wirkt, das sonst die Zellalterung und den Zelltod beschleunigen würde.

Mit Peroxisomen assoziierte Krankheiten / Störungen

Störungen von Peroxisomen sowie Defekte bei der Produktion von Peroxisomenenzymen haben wurde mit einer Reihe von peroxisomalen Erkrankungen in Verbindung gebracht, darunter:

· Zellweger-Syndrom – Eine Störung, die auf eine Verringerung / Abwesenheit ordnungsgemäß funktionierender Peroxisomen zurückzuführen ist. Es ist gekennzeichnet durch Hypotonie, Hörverlust, Sehverlust sowie Skelettanomalien und ausgeprägte Gesichtsmerkmale.

· Adrenoleukodystrophie bei Neugeborenen – Ergebnisse von Defekten in der Biogenese von Peroxisomen oder schlecht funktionierenden Peroxisomen. Sie kann durch Hörverlust, Krampfanfälle, Hypotonie und diffuse Enzephalopathie usw. gekennzeichnet sein.

· Rhizomelische Chondrodysplasia punctata – Eine Störung, die durch Anfälle, Infektionen der Atemwege und Rhizomelien gekennzeichnet ist

· Infantile Refsum-Krankheit – Eine Erbkrankheit, die durch eine Schädigung der weißen Substanz des Gehirns gekennzeichnet ist – Dies wirkt sich auch auf motorische Bewegungen aus

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