Gymnosperms

Vanlige navn

Gymnosperms (fra gresk, γυμνόσπερμος, som betyr «naken seed «fordi frøene ikke utvikler seg i en eggstokk).

Taxonomiske notater

Tabellen nedenfor beskriver det relative hierarkiet i gymnosperm-taksonomi og gir lenker til beskrivelser av hver ordre og familie.

Underklasse	Bestilling	Familie
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (inkl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (inkl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (inkl. Taxodiaceae) Taxaceae (inkl. Cephalotaxaceae)

Denne databasen gir informasjon om taxa som tilhører gymnospermene. Gymnospermene er en relativt liten og svært særegen samling av planter som for det meste er veldig eldgammel i slekt, men som har stor kulturell og økologisk betydning i global skala – en betydning langt større enn deres artsdiversitet alene ville tilsi. Gymnospermene har lenge blitt anerkjent som en særegen gruppe av planter, men i veldig lang tid (mer enn et århundre) var det aktiv debatt om hvorvidt hovedgruppene i gymnospermene har en felles forfader, og i så fall om den felles forfedren ble delt med blomstrende planter, også kalt angiospermer. En kortfattet online gjennomgang av emnet er gitt av Castillo (2001), og en utmerket videre gjennomgang av Wang og Ran (2014). Sistnevnte anmeldelse er en av de beste undersøkelsesartiklene om gymnospermer jeg har funnet. I 2018 hadde gensekvenseringsteknologi endelig utviklet seg til det punktet hvor det var mulig å trygt bestemme hvilke deler av plantegenomet som var grunnleggende for å svare på dette spørsmålet, og å fullstendig sekvensere representanter for et stort antall relevante arter. Dette arbeidet, rapportert av Ran et al. (2018), støtter sterkt den langvarige «gnepine» -hypotesen; det resulterende kladogrammet, vist til høyre, deler de tradisjonelle bartrærene i to klader, den ene inneholder Pinaceae og den andre alle gjenværende bartrærfamilier. Furuene er søster til gnetofyttene (Ephedra, Gnetum og Welwitschia), i en kladesøster til de gjenværende bartrærne, og disse er til sammen søster til Ginkgo og cycadene, som alle sammen er søster til angiospermene. Så godt jeg kan fastslå, har terminologien ennå ikke tatt tak i denne ideen, så det er ennå ikke et begrep for ikke-Pinaeceae bartrær, eller for Gnetidae + Pinaceae-klade; tabellen ovenfor må tjene for nå (2020). Dette etterlater oss også med den særegne konklusjonen at Gymnosperms er en monofyletisk gruppe, men bartrær er det ikke! Noen myndigheter er fortsatt skeptiske til Gnepine-hypotesen, og bemerker den generelle mangelen på morfologisk støtte for den. Morfologi har imidlertid begrenset nytte for å diagnostisere forholdet mellom ordrer eller klasser blant en hvilken som helst gruppe planter, så jeg synes ikke denne innvendingen er problematisk. En mer alvorlig kritikk er at «På grunn av utryddelse prøver molekylære datasett dårlig mangfold fra perioder mye tidligere enn det sene kritt. Dette begrenser grunnleggende deres nytte for å forstå dype mønstre av karakterutvikling og løse det generelle mønsteret av nåletre fylogeni «(Leslie et al. 2018). Dette forbeholdet viser at vi sannsynligvis alltid vil ha begrenset tillit til den dype strukturen til gymnosperm fylogeni.

Selv om molekylære studier har gjort mye for å forbedre vår forståelse av evolusjonære relasjoner mellom eksisterende gymnospermer, kan endrede forhold på evolusjonære tidsskalaer belyses best gjennom fossilopptegnelsen. Følgende punkter oppsummerer kronologien til gymnospermutvikling, og det samme gjør figuren på rett fra Leslie et al. (2018):

• Sen Devonian (385-359 millioner år siden): Tidligste frøplanter oppstår (Hill 2005).
• Middle Pennsylvanian ( 310 my): Tidligste bartrær, sykluser og Ginkgo oppsto omtrent samtidig, kanskje fra en forløper i Cordaitales, en plante som bar frø i likformede strukturer. Disse tidligste gymnospermene kunne ikke henvises til noen familier som nå eksisterer. Cordaitales vedvarte til masseutryddelsen på slutten av Trias (201 my) (Hilton 2014).
• Perm (299-251 my): Ginkgoales første opptreden. Gruppen er mest mangfoldig og rikelig under Jurassic (Thomas og Spicer 1986 i Hill 2005).
• Nedre perm (299-271 my): Flere gjenkjennelige sykluser vises, f.eks. Crossozamia (Gao og Thomas 1989); cycad mangfold og overflod toppet seg i løpet av Mesozoic (Hill 2005).
• Midtpermian (271-260 my): Første bevis på gnetofytter, begrenset til pollen bevis (Crane 1988); makrofossiler som tilskrives gnetofytter vises først mye senere (kritt).
• Øvre trias (235-202 my): Første utseende av Bennettiales. Dette var en av de mest utbredte og mangfoldige gymnospermegruppene i Mesozoic, selv om den ble utryddet (sammen med dinosaurene) på slutten av krittiden. Evolusjonsforhold er uklare, men Bennettiales kan ha vært tettest knyttet til Gnetales (Hill 2005).
• Trias, tidligste nordmann (228-225 my): Det første utseendet til Podocarpaceae, den utdøde arten Rissikia media (Townrow 1967 i Rothwell et al. 2012).
• Nedre Jurassic (202-176 my): Første utseende av Ginkgo, den eldste nålevende slekten (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 my): Første registrering av Cupressaceae, den utdøde arten Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First oversikt over Taxaceae, den utdødde arten Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Første registrering av Araucariaceae, den nåværende slekten Araucaria (Arrondo og Petriella 1980 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Første registrering av Pinaceae, den utdøde arten Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et. al. 2012).
• Nedre kritt (130 my): Første utseende av Pinus, den utdøde arten Pinus yorkshirensis fra en fossil kjegle bevart i Wealden Formation i Yorkshire, Storbritannia (Ryberg et al. 2012).
• Kritt, Aptian (125-112 my): Første Gnetales macrofossils, i form av Drewria potomacensis, en utdødd art med blader som ligner på Gnetum (Crane og Upchurch 1987 i Hill 2005).
• Cretaceous, Conacian (89-86 my): Første registrering av Sciadopityaceae, den nåværende slekten Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 i Rothwell et al. 2012).

Selv om det er morfologisk, økologisk og taksonomisk mangfoldig, og individuelt veldig mange, er gymnospermene ikke representert av veldig mange arter. Her er en tabell som oppsummerer mangfold på familie-, slekt- og artsnivå. I denne behandlingen er det 947 arter (per 2002.07.07), eller omtrent like mange som kan bli funnet i de største slektene av blomstrende planter (som Acacia). Av denne totalen representerer en art Ginkgos, 68 representerer Gnetophytes, 289 er Cycads, og de resterende 589 arter er Conifers. På dette tidspunktet kan disse taxon-tallene diskuteres innen ± 5-10%. Det er sannsynlig at det ikke blir oppdaget mange flere arter. Det har i det siste vært bemerkelsesverdige funn (Cupressus vietnamensis, oppdaget i 2001 i Vietnam), og tilhørigheten til visse sykluser, noen podokarper og mange gnetofytter for tropiske regnskogmiljøer betyr at det også kan gjøres nye funn i disse taxaene.

Som en praktisk sak behandler denne databasen generelt arter som gyldige hvis det er anstendig grunnlag for debatt om en art er distinkt, eller skal behandles som underart eller sort. Slike debatter er vanlige fordi oppdaterte taksonomiske behandlinger ganske enkelt ikke er tilgjengelige for mange taxaer. Hvor jeg kan finne en slik behandling, pleier jeg å gi den betydelig troverdighet; men det er noen taxaer som ikke har fått monografisk behandling på mange tiår.

Jeg blir også noen ganger spurt om skillet mellom underarter og varianter. Generelt foretrekker jeg å diskriminere underarter hvis de representerer romlig og økologisk adskilte grupper som viser minimalt med bevis for nylig introgresjon eller annen genetisk utveksling. Jeg foretrekker å bruke begrepet variasjon for å representere morfologisk forskjellige grupper som kan være lokale i omfang, dele et felles område eller økologisk setting, eller vise bevis på aktiv genstrøm mellom taxaene. Selvfølgelig er det mange mellomliggende forhold, og det er fremdeles et element av subjektivitet. Likevel føler jeg det er bedre å ha vitenskapelige kriterier for betegnelse på varianter og underarter; tidligere ser det ut til at de to har blitt diskriminert hovedsakelig på grunnlag av personlige preferanser.

Beskrivelse

Planter er klassifisert i to store grupper, karplanter og ikke-karplanter. Ikke-karplanter mangler vev som har spesialisert seg på transport av vann og næringsstoffer mellom fjerne deler av planten. De inkluderer alle alger, moser og deres allierte. Karplanter har slike transportsystemer. De inkluderer de aller fleste kjente terrestriske planter og kan deles inn i tre hovedgrupper i henhold til hovedfunksjonene i deres reproduktive systemer. Den enkleste og eldste av disse er Pterophytina eller bregner og bregne allierte.Den neste gruppen er Pinophyta eller Gymnospermae, som er fokus for denne presentasjonen. Den siste og desidert største gruppen (ca. 250 000 arter som er beskrevet) er Angiospermae.

Gymnospermer er treaktige planter, enten busker, trær eller sjelden vinstokker (noen gnetofytter). De skiller seg fra blomstrende planter ved at frøene ikke er innelukket i en eggstokk, men utsettes for noen av en rekke strukturer, de mest kjente er kjegler. Gymnospermene viser fire arkitektoniske modeller for trevekst, som bestemmer plantens grunnleggende form og utseende; se Tomlinson (1983) for mer detaljer.

En mer anatomisk detaljert diskusjon av den komparative morfologien til gymnospermer og relaterte karplanter finner du i On-Line Biology Book eller ved å klikke på Google Søk (Gymnosperm Life Syklus). Det virker rart, men bortsett fra det nakne frøet, deler gymnospermene virkelig ikke mange attributter. Tre og blad, vane og habitat, fysiologi og anatomi – alt er ganske variabelt mellom de fire hovedgruppene. Vi har kanskje valgt å sette «gymnospermene» sammen i en gruppe fordi de alle er reliker, overlevende fra en eldgammel flora. De virker alle underlige for barn fra Cenozoic-savannene.

Distribusjon og økologi

Levende gymnospermer er distribuert over hele verden (unntatt Antarktis), med et flertall, spesielt bartrær, i temperert og subarktisk. regioner.

Stort tre

Gymnosperms inkluderer mange av de største trærne på jorden. Ginkgo kan bli veldig stor. Blant bartrærene er Sequoiadendron giganteum den største av alle trær, men mange andre giganter finnes også; se sidefeltet for A Tale of Big Tree Hunting In California.

Eldste

En alder av et gymnosperm er vanligvis vanskelig å fastslå. Nøyaktige tall er bare tilgjengelige hvis noen registrerte plantedato. Mange trær har (omtrent) årringer, som tillater omtrentlig bestemmelse av individets alder, men i tøffe omgivelser kan det gå mange år før den første ringen blir laget. For eksempel fant Ken Lertzman (pers. Komm. 1990) fjellhemlockplanter opp til 18 år gamle (basert på antall knoppar) som ennå ikke hadde dannet sin første ring. Den største alderen som er kjent fra antall ringtall er omtrent 5000 år, for Pinus longaeva. Flere andre arter, som Thuja plicata og Taxus baccata, kan oppnå sammenlignbare aldre, men vi kan ikke si det fordi de lever i fuktige klima hvor treets treaktige hjerte råtner vekk mens resten av treet er i det beste av livet, slik at ingen oversikt over ringene er etterlatt. For ytterligere detaljer om de eldste kjente gymnospermene, se artikkelen How Old Is That Tree ?.

Mange andre trær, inkludert de fleste tropiske arter, og alle gymnospermer som ikke er fra treet. (Cycadales og Gnetales), har ikke regelmessige årringer. Aldersestimater for slike planter er vanligvis basert på ekstrapolering av observerte vekstrater. Slik ekstrapolering kan føre til estimeringsfeil på flere hundre prosent (vanligvis overestimering, fordi trær vokser saktere når de alder).

Mange arter av planter er klonale, slik at mange forskjellige individer er genetisk identiske. Blant de eldste er det beregnet en klonalder på 43 600 år for Lomatia tasmanica, et tasmansk tre (DEWHA 2010) En klonalder estimat på 10.500 år er foreslått for Huon-furu, Lagarostrobos franklinii, og en sammenlignbar alder kan nås i redwood, Sequoia sempervirens, som bare er en av mange gymnospermer som kan spire fra fallne stilker eller kutte stubber. Noen cycads produserer kloner ved å produsere knopper ved basen, som kan skilles fra hovedplanten og deretter rot. Det er sannsynlig at de eldste gymnospermklonene blir funnet blant arter som er utsatt for vegetativ reproduksjon i et område med ekstraordinært stabilt klima, for eksempel cykader av slekten Encephalartos som vokser i Sør-Afrika.

Dendrokronologi

Dendrokronologi, studien av treringer, er nødvendigvis begrenset til trær som danner årringer. Dette inkluderer hundrevis av arter. Nesten alle gymnospermer som lever i tempererte eller boreale klimaer, er undersøkt for bruk i dendrokronologi, og de fleste har vist seg å være egnede, med unntak hovedsakelig i områder der ekstrem stress fra kulde, tørke eller andre faktorer ofte forhindrer dannelsen av en årring. Tropiske gymnospermer har blitt studert mindre, men generelt de som vokser i klima med uttalt våte og tørre årstider, danner årringer, og de med nedbør året rundt er ikke brukbare.

Etnobotany

Det er få gymnospermer som ikke ble brukt av urfolk, de viktigste unntakene ser ut til å ha vært i områder der det var få eller ingen mennesker, eller i tropiske områder der mangfold av angiosperm langt overgikk mangfoldet av gymnosperm.To fremragende eksempler inkluderer:

• Cycads (Cycadales), Bunya-furu (Araucaria bidwillii) og steintrær (Pinus underavsnitt Cembroides), som alle produserte spiselige nøtter som var en basisfôr for lokale kulturer.
• Western redcedar (Thuja plicata), som fylte praktisk talt alle behovene fra nordvestkysten av Stillehavet, bortsett fra å skaffe mat.

I dag gir selvfølgelig gymnospermer verden med bartre trelast og med det meste av tremasseforsyningen. Det meste av dette tømmeret kommer fra en håndfull arter, særlig Pinus radiata, det mest plantede treet i verden, selv om det har en av de minste naturlige utbredelsene.

Observasjoner

Gymnosperm mangfold observeres best i botaniske hager og arboreta. I det minste er nåletrær veldig godt representert i prydsamlinger over hele de tempererte sonene i verden.

Merknader

Alle trær, ja alle karplanter, har en grunnleggende arkitektur foreskrevet av deres genetiske kode. Denne arkitekturen forblir konstant gjennom hele plantens liv, og gir en jevn funksjonell struktur, selv når planten opplever enorme endringer i størrelse, fra frø til tre, og til og med til tross for ulykker som kan ramme planten i løpet av livet. Hvert tre kan være definert av en av 23 forskjellige arkitektoniske modeller. Dette er et komplekst tema, som ennå ikke er fullstendig utforsket, og jeg har ennå ikke funnet en kilde som klassifiserer gymnospermene i henhold til deres forskjellige arkitektoniske modeller. For ytterligere informasjon, se denne utmerkede bloggen og tilleggskildene sitert deri.

Sitater

Crane, PR og GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., et tidlig krittmedlem av Gnetales fra Potomac-gruppen i Virginia American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Institutt for miljø, vann, kulturarv og kunst (2010). Lomatia tasmanica in Species Profile and Threats Database, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, åpnet 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo og B. Axsmith. 2008. En ny slekt av Cupressaceae (sensu lato) fra Jurassic of Patagonia: Implikasjoner for conifer megasporangiate cone homologies. Gjennomgang av Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. og B. A. Thomas. 1989. En gjennomgang av fossile cycad megasporophylls, med nye bevis for Crossozamia pomel og tilhørende blader fra nedre perm i Taiyuan, Kina. Gjennomgang av Palaeobotany and Palynology 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida og H. Nishida. 1991. Struktur og tilhørighet til forstenede planter fra krittiden i Nord-Japan og Saghalien IX. En forstenet kjegle av Sciadopitys fra den øvre krittiden av Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. og Spicer, R. A. 1986. Evolution and Paleeobiology of Land Plants. London: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. På Rissikia og Mataia – Podokarpaceous bartrær fra nedre mesozoikum i sørlige land. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evolusjonære trender i slekten Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. og J.-H. Løp. 2014. Evolusjon og biogeografi av gymnospermer. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Se også

Burleigh, J. G. og S. Mathews. 2004. Fylogenetisk signal i nukleotiddata fra frøplanter: implikasjoner for å løse livets trefrøplante. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Tilgjengelig online, tilgjengelig 2007.11.26.

University of Sydney School of Biological Sciences gir en god oversikt over livssyklusen til gymnosperm (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan og Jin-Hua Ran. 2014. Evolusjon og biogeografi av gymnospermer. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 gir en vakkert illustrert oversikt over de fossile opprinnelsene til de største gymnosperm- og angiospermgruppene.