소개

환경 변화 온도 체계는 외열 유기체에 잠재적으로 심각한 문제를 제기합니다. 체온은 환경 온도에 따라 변동하며 대부분의 생화학 반응 및 생물학적 과정의 속도는 온도에 따라 대략 기하 급수적으로 증가합니다. 따라서 온도의 변화는 말 그대로 삶의 속도를 변화시킵니다.

유전 적 성장 및 발달 속도도 예외는 아닙니다. 체온 성 동물은 더 따뜻한 온도에서 더 빨리 발달하며 일반적으로 체온이 10 ° C 상승하면 20 % 정도 더 작은 체형에서 성숙합니다. 이 현상을 ‘온도 크기 규칙'(TSR)이라고합니다. 그러나 대부분의 생물학적 ‘규칙’과 마찬가지로, 더 높은 온도에서 성숙한 신체 크기가 더 큰 역 TSR의 잘 문서화 된 사례를 포함하여 예외가 있습니다. 다른 편집은 역 TSR 사례의 약 15 % (13–17 %)를 제공합니다.

여기서 우리는 체온 성 동물의 개체 발생 발달에 대한 온도의 영향에 대한 간단한 모델을 개발합니다. 이 모델은 발달 속도와 체세포 성장 속도의 온도 의존성을 명시 적으로 통합하여 에너지 및 바이오 매스를 흡열에 대한 성장에 할당하는 이전 모델을 확장합니다. 이 두 속도의 불균형은 어떤 공정이 온도에 더 민감한 지에 따라 TSR 또는 역 TSR을 초래합니다. 이 모델은 개발 중에 소비 된 총 에너지 양을 포함하여 주어진 개발 단계에서 유지 관리 및 바이오 매스 합성에 할당 된 에너지의 비율을 예측합니다. 우리는 동물이 신진 대사에 연료를 공급하기 위해 음식을 섭취하는 부화 후 발달 사례를 명시 적으로 모델링합니다. 나중에 우리는 유기체가 난자에 저장된 에너지 저장량으로부터 신진 대사를 촉진하는 배아 발달 사례를 고려합니다.

모델

성장과 발달 신진 대사에 힘 입어 정상 온도 범위 내에서 대사율은 온도에 따라 대략 기하 급수적으로 증가한다는 것은 잘 알려져 있습니다. 이 관계는 Boltzmann 관계, 로 설명 할 수 있습니다. 여기서 Ea는 기본 요소의 역학을 반영하는 ‘활성화 에너지’입니다. 생화학 반응 및 온도 의존성을 정량화합니다. k는 볼츠만의 상수이고 T는 절대 온도입니다 (그러나 참조). 대부분의 외열 동물의 성장 및 발달과 같이 호기성 호흡에 의해 관리되는 프로세스의 경우 Ea는 일반적으로 약 0.65eV (해당하는 약 2.5의 Q10 또는 10 ° C의 온도 상승에 대한 발달 속도의 2.5 배 증가).

하지만 성숙기에 체온이 신체 크기에 미치는 영향은 에너지와 물질은 개체 발생 동안 할당됩니다. 발달 동안 언제든지 체질량 m (t, T)는 온도 의존성이 다른 두 가지 프로세스의 크기에 따라 달라집니다 : (i) 성장 속도 또는 바이오 매스 축적 속도, ∂ m / ∂t, 온도 의존성 있음 및 (ii) 발달 속도 또는 개체 유전 적 분화 속도, ∂μ ′ / ∂t, 온도 의존성 포함 , 여기서 Eg와 Ed는 각각 ‘활성화 에너지’입니다 (그림 1). 상대적 발달 단계 μ ‘≡ t / tdev는 총 발달 시간 tdev에 대한 현재 발달 단계 t까지의 시간으로 정의됩니다. 유사하게, 상대 체질량 μ ≡ m / M은 성인 체형에 상대적인 언제든지 체 사이즈 t입니다. ∂μ ′ / ∂t = 1 / tdev 이후 총 개발 시간은 입니다. 상대적 발달 단계는 0-1 척도로 전체 개체 유전 궤적을 표준화하는 간단한 방법이므로 μ ‘= 0.1은 성인이 될 때까지의 시간의 10 %를 의미합니다. 성인 미사 는 . 로 계산할 수도 있습니다. 성장과 발달의이 두 프로세스가 정확히 동일한 온도 의존성을 가지지 않는 한 (예 : ≡ Ed) 성숙기 크기는 온도에 따라 달라집니다 (그림 1).

동물은 부화에서 성체까지 성장과 발달을 촉진하기 위해 음식을 소비합니다. 우리는 성장하는 동안 에너지 할당을 포착하기 위해 확장 된 개체 유전 적 성장 모델을 사용합니다. 식품 동화 율 A는 유지 및 성장을위한 에너지 소비율의 합계입니다. 따라서

및

여기서 Bmaint는 유지 관리에 소비되는 에너지 비율, Bsyn은 새로운 바이오 매스 합성에 사용되는 에너지 비율, B는 총 대사율, S는 저장 에너지 할당 비율입니다. 새로운 바이오 매스에서 Bsyn + S는 성장에 소비되는 에너지 비율입니다. 바이오 매스 단위당 에너지 함량 Ec가 개체 발생에 대해 일정하게 유지되고 온도와 무관하다고 가정하면 이러한 방정식은 언제든지 에너지와 질량 균형 t를 반영합니다. 전체 개발 기간에 대한 통합 형식은

여기서 Qtot는 소비 된 에너지의 총량이고 Qmaint는 소비 된 에너지입니다. 유지 관리에서 Qsyn은 새로운 바이오 매스를 합성하기 위해 소비되는 에너지이고 Qsto는 새로운 바이오 매스에 저장된 에너지입니다.

체형과 온도의 효과를 방정식 (2.1)에 통합하기 위해 다음 두 가지 가정을합니다.

— 개체 발생 전반에 걸쳐, 대사율, B, B = B0m3 / 4의 체질량에 따른 척도, 여기서 B0은 발달하는 동일한 종의 개체 내에서 그리고 개체간에 일정합니다. 같은 온도에서하지만 온도와 종류에 따라 다릅니다. 대사율의 m3 / 4 스케일링의 일반성에 의문이 제기되었습니다 (그러나 참조). 3/4 거듭 제곱 스케일링에서 벗어난 확실한 증거가있는 경우 일반 스케일링 지수, α 또는 다른 숫자 값으로 대체하는 것은 간단합니다.

— 구성 요소 프로세스의 온도 종속성은 위와 아래에 표시된 Boltzmann 관계에 의해 특성화 될 수 있습니다.

재 작성 방정식 (2.2) 체질량 의존성을 명시 적으로 통합하려면

또한 Bmaint = mBm, 여기서 Bm = B0M−1 / 4는 유지를위한 질량 별 에너지 소비율, M은 성숙기 체질량, Bsyn = Em (∂m / ∂t), Em은 바이오 매스 단위를 합성하는 데 소비되는 에너지의 양이며 여기서 가정합니다. 온도와 무관합니다. 방정식 (2.4)의 양쪽을 m3 / 4로 나누면

이제 그림 1과방정식 (2.5)은

여기서 μ ≡ m / M은 온도와 무관 한 시간의 상대 체질량 t입니다. Ea, Eg 및 Ed는 각각 전반적인 신진 대사, 성장 및 발달 속도에 대한 활성화 에너지입니다. C1, C2 및 C3은 온도에 독립적 인 계수입니다. 따라서 방정식 (2.6)은 신진 대사, 성장 및 발달 속도의 온도 의존성 간의 관계를 제공합니다.

모델 부화에서 성숙에 이르기까지 개체 발생에 대한 바이오 매스 축적 속도와 발달 속도의 궤도를 예측합니다. 성숙기 체질량 인 M에 대해 정규화하여 방정식 (2.4)을 다시 작성하면 정규화 된 바이오 매스 축적 률이 제공됩니다 (전자 보충 자료, 부록 A 참조).

여기서 C1은 온도에 독립적 인 계수입니다. 온도의 영향과 관련하여 정규화하면 식 (2.8)에서는 온도와 온도 모두에 대해 정규화 된 바이오 매스 축적 률을 예측합니다. 성숙기 체질량

이 모델은 개체 발생 동안 외온 선의 에너지 예산에 대해 두 가지 추가 예측을합니다. 첫째, 방정식 (2.2)에 온도의 영향을 도입하면 다음과 같은 결과를 얻을 수 있습니다 (전자 보충 자료, 부록 B 참조).

온도와 분류군에 관계없이 주어진 상대적인 체질량에서 유지 및 합성에 동일한 비율의 대사 에너지가 할당됩니다. 둘째, 시간에 대한 방정식 (2.1)을 적분하면 방정식 (2.3)이되고 온도의 영향을 도입하면

여기서 tm은 거의 점 근성에 가까운 성인 크기에 도달하는 시간이며, madult = (1 − ɛ) M, ɛ ≪ 1 및 γm = (madult / M) 1/4. 방정식 (2.11), Ec, Em 및 γm은 모두 온도와 무관하므로 개체 발생 동안 소비되는 총 에너지 량 Qtot는이 모델은 고온에서 개발할 때 TSR 등온선이 더 적은 에너지를 소비하고 역 TSR 등온선이 더 많은 에너지를 소비해야한다고 예측합니다.

실험적 평가

선충류, 연체 동물, 갑각류, 곤충 및 양서류 (표 1)와 같은 다양한 외 온선 분류군에 대한 실험 데이터가 모델을 지원합니다. 각 유기체에 대한 대사율 Ea에 대한 활성화 에너지는 식 (2.7)에 따라 계산되었습니다. 계산 된 평균 Ea는 0.62 ± 0.03 eV입니다. 이 평균과 대부분의 개별 값은 예측 된 0.65eV에 가깝지만 표 1 및 이전 연구의 몇 가지 특이 치는 0.15 ~ 1.2eV의 총 범위를 포함합니다. 방정식 (2.9)은 모든 유기체가 개체 발생에 대한 바이오 매스 축적의 정규화 된 비율에 대해 동일한 ‘정규’곡선을 나타내야한다고 예측합니다. 여러 유기체에 대한 데이터는 일반적으로이 예측을 뒷받침합니다. 예측 한대로 질량에 대해서만 정규화 된 절대 속도는 온도가 증가함에 따라 증가하지만 (그림 2a) 질량과 온도 모두에 대해 정규화되면 이러한 곡선은 모두 μ ≈ 0.3에서 피크를 갖는 동일한 모양으로 수렴됩니다. 그림 2b). 따라서 가장 높은 성장률 또는 바이오 매스 축적은 온도와 관계없이 성인 질량의 약 1/3에서 발생합니다. 이 피크는 흡열에서와 마찬가지로 외열에서 성인 질량의 동일한 비율에서 발생합니다.

토론

외열에서 체세포 성장과 개체 유전 발달의 속도는 온도가 증가함에 따라 증가하므로 더 높은 온도에서 성숙에 이르는 시간이 짧아진다는 것이 잘 문서화되어 있습니다. 그러나 성숙기에 몸의 크기가 더 작거나 큰지 여부는이 두 비율 사이의 온도 의존성 차이에 따라 달라집니다. TSR은 발달 속도가 온도에 더 민감 할 때 발생하고 역 TSR은 바이오 매스 축적 률이 더 민감 할 때 발생합니다.

TSR과 역 -TSR은 체세포 성장률과 발달 률의 온도 의존성 차이의 필수 결과입니다. 성장은 물질의 흡수, 변형 및 할당으로 인한 체질량 증가의 궤적이므로 질량 균형을 따라야합니다. 발달은 수정란 또는 일부 후기 단계에서 성인으로의 분화 궤적이며, 환경 별 상호 작용과 생리적 및 생화학 적 신호에 의해 조절됩니다. 성장과 발달은 일반적으로 개체 발생 동안 함께 발생하지만 반드시 동일한 속도로 진행되는 것은 아닙니다. 예를 들어, 절지 동물에서 배아 후 발달의 속도는 일련의 인스 타를 통한 탈피로 표시되며, 홀로 메타 볼 러스 곤충에서는 최종 단계 인 번데기가 분화 (발달)를 겪지 만 성장은하지 않습니다 (번데기가 대사되지만 그렇지 않기 때문에 사료, 질량은 실제로 감소합니다.

많은 연구자들이이 두 공정의 온도 의존성을 연구했습니다. 다른 온도에서 발달 한 후 성숙기에 크기의 차이는 세포 크기, 세포 수 또는 이들의 일부 조합의 차이로 인한 것일 수 있다는 것이 이제 잘 문서화되었습니다. 예를 들어, Caenorhabditis elegans, 다른 선충류, rotifers 및 일부 절지 동물은 성숙기에 일정한 수의 세포를 가지고 있으므로 성인 신체 크기의 변화는 전적으로 세포 크기의 변화 때문입니다. 그러나 Drosophila에서 다른 온도에서 발달 한 후 성인 신체 크기의 차이는 주로 세포 크기 또는 세포 수의 차이 때문일 수 있습니다.

현재 연구는 이전의 이론 및 경험에 비해 4 가지 중요한 발전을 제공하는 것으로 보입니다. TSR의 치료. 첫째, 우리는 매우 간단하고 매우 일반적인 분석 모델을 제시합니다.여기에는 바이오 매스 축적 속도와 개발 속도라는 두 가지 중요한 프로세스에 대한 온도의 주요 영향을 특성화하는 데 필요한 최소한의 가정, 매개 변수 및 기능이 포함됩니다. 모델, 가정 및 예측을 경험적으로 평가하기 위해 이들 모두를 잠재적으로 측정 할 수 있습니다. 모델 예측은 다양한 생리적 및 환경 적 조건에서 발달하는 다양한 종류의 동물에 대한 데이터를 비교할 수있는 정량적 기준선을 제공합니다. 가정을 완화하여 적용 할 수없는 동물에 대해 더 복잡한 모델을 생성 할 수 있습니다. 이 수준의 단순성과 일반성은 간접적으로 만 관련이있을 수 있고 직접 측정하기 어려운 효소 역학의 여러 매개 변수를 통합하는 Sharpe-Schoolfield 모델을 사용한 연구 및 호르몬과 같은 발달의 다른 측면에 대한 연구와 대조됩니다.

둘째, 우리 모델은 다른 온도에서 발달 한 후 성인 신체 크기의 차이가 세포 크기 또는 세포 수의 변화의 조합으로 인한 경우를 쉽게 수용합니다. C. elegans와 같이 성숙기에 고정 된 수의 세포를 가진 유기체에서 성체 크기의 변화는 체세포 성장의 양과 따라서 세포 크기의 증가에 따라 달라집니다. 이 사례는 상대적인 시간이 아닌 상대적인 세포 수로 상대적인 발달 단계를 정의하도록 모델을 수정하여 정량적으로 분석 할 수 있습니다.

셋째, 우리 모델은 온도가 TSR과 TSR 모두를 어떻게 상승시키는 지 설명 할뿐만 아니라 역 TSR, 그것은 또한 발달의 다른 세 가지 중요한 측면에 대한 발달 온도의 영향을 예측합니다. 첫 번째는 개체 발생에 대한 바이오 매스 축적 속도의 궤적입니다 (방정식 (2.8) 및 (2.9), 그림 2). 이 모델은 성숙기에 체질량을 정규화 한 후 모든 외 온선이 절대 성장률에만 영향을 미치는 온도와 함께 존재 유전 적 성장의 양적으로 유사한 궤도를 나타내야한다고 예측합니다. 두 번째 예측은 주어진 상대적 크기에서 생합성과 반대로 유지 관리에 할당 된 에너지의 비율이 온도와 무관하다는 것입니다 (방정식 2.10). 따라서 주어진 상대 질량 μ에서 순 성장 효율은 온도와 무관하지만 개체 발생에 따라 감소합니다 (전자 보충 자료, 부록 E 참조). 세 번째 새로운 예측은 온도가 각 개발 단계에서 사용되는 총 에너지 양에 어떻게 영향을 미치는지입니다 (방정식 2.11). 우리는 개체 발생의 이러한 중요한 통합 기능을 예측하는 다른 모델을 알지 못합니다. 그것들은 생활사, 생태학 및 외 온선 진화에 대한 환경 온도의 영향을 이해하는 것과 관련이 있습니다. 그리고 다시 한번, 모델 예측으로부터의 편차를 경험적으로 관찰 할 때, 이러한 경우는 우리의 고의적으로 매우 단순한 모델에서 제외 된 다른 요인의 중요성에주의를 환기시킵니다.

넷째, 포스트-의 경우를 위해 명시 적으로 개발되었지만 배아 발달, 모델은 배아 발달의 경우 쉽게 수정할 수 있습니다. 난자 안에서 발달하는 배아는 노른자에 저장된 에너지 저장량에 의해 연료를 공급 받으므로 사용 가능한 총 에너지 양은 난자 크기에 따라 고정됩니다. 이 모델은 동일한 크기의 알을 더 높은 온도에서 배양 할 때 TSR 외 온선이 배양 중에 더 적은 에너지를 소비하고 사용하지 않은 노른자와 함께 부화 할 수있는 반면, 역 TSR 외 온선은 더 많은 에너지를 사용하고 더 많은 노른자를 소비하며 더 적은 시간에 부화 할 수 있다고 예측합니다. -개발 된 무대. 실제로 일부 TSR ectotherms는 더 높은 온도에서 더 작은 계란을 생산함으로써 보상하는 것으로 보이며, 개발 과정에서 총 에너지를 덜 소비한다는 예측을 뒷받침합니다. (i) 단일 세포 접합체가 다세포 부화로 발달함에 따라 세포 분열의 여러주기에 따라 세포 크기가 일반적으로 개체 발생에 비해 감소하고 (ii) 배아 발달의 다른 특징을 통합하기 위해 더 복잡한 처리가 필요할 수 있습니다. ) 배아의 상대적인 수분 함량은 감소 할 수 있으며 축적 된 바이오 매스의 에너지 밀도는 개체 발생에 따라 증가 할 수 있습니다.

대부분의 외열이 TSR을 따르는 반면 소수만이 역 TSR을 나타내는 이유는 아직 설명되지 않았습니다. . 몇몇 저자는 TSR의 우세에 대한 적응 설명을 제안했으며 특히 Drosophila에서 환경 온도의 기울기에서 외열 체 크기의 지리적 변화와 관련하여 많은 다른 연구를 제안했습니다. 일반적으로 선택은 개체 발생 동안 소비되는 시간과 총 에너지를 최소화하기 위해 예상 할 수 있습니다. 행동 온도 조절을 통해 시간을 최소화 할 수 있으며, 배양 및 부화 후 개발을 위해 더 높은 온도를 선택할 수 있습니다. ‘따뜻하게 더 좋아지는’경향은 TSR로 해석되어야합니다. 배아의 난황이 떨어지지 않도록 안전 한계를 포함하는 선택도 TSR을 선호해야합니다.역 TSR은 포식자를 피하거나 환경 계절성의 제약으로 인해 개발을 연장하기 위해 행동 적으로 추운 미기후를 선택하는 것과 같이 더 낮은 온도에서 개발하는 것이 유리한 드문 경우에만 예상되어야합니다. 여기에서 개발 된 이론은 용해도의 온도 의존성 및 수성 매체에서 산소의 확산이 난자의 크기를 제한하고 수생 생물의 발달을 제한하는 특별한 경우에도 적용되어야합니다.

‘Bergman ‘s Rule’현상 외 온선은 TSR과 일치합니다. 온도 상승의 위도 및 고도 기울기에서 수생 및 육상 절지 동물 및 기타 외 온선은 더 따뜻한 환경에서 종종 더 작습니다. 따라서이 패턴은 잠재적으로 환경 온도에 대한 직접적인 표현형 반응 일 수 있습니다. TSR은 위의 이유 중 하나에 가장 자주 적응하며 Bergmann의 규칙 현상은 더 따뜻한 환경에서 감소 된 개발 시간과 에너지 소비에 대한 선택을 반영 할 수 있습니다. 모델을 적용하면 지구 온난화가 외 온선 개발에 미치는 영향을 예측할 수 있어야합니다.

우리 모델은 일반적으로 위의 적응 가설과 일치하지만 추가적인 통찰력을 제공합니다. 성장률과 발달 률은 모두 온도에 따라 거의 기하 급수적으로 변하며 각 속도의 온도 의존성의 크기는 자연 선택의 영향을받습니다. 일반적으로 자연 선택은 이러한 속도의 온도 의존성을 거의 동일하게 유지하는 경향이있어 개발 프로그램은 온도 차이로 인한 섭동에 대해 성숙기에 크기를 완충합니다. 그러나 방정식 (2.7)은 Eg-Ed가 Ea와 Ed에 매우 민감하고 (예 : Δ (Eg-Ed) = 4 (ΔEa -ΔEd)), 결과적으로 성숙기 M의 체질량이 이러한 온도에 매우 민감하다는 것을 보여줍니다. 의존성.

이론의 또 다른 흥미로운 적용은 많은 파충류와 양서류, 일부 어류, 적어도 한 마리의 새에서 발생하는 온도 의존 성 결정을 갖는 유기체에 적용됩니다. 발달 중 온도의 작은 차이는 잠재적으로 부화의 성별뿐만 아니라 발달 시간과 부화시 신체 크기에도 영향을 미칩니다. 발달 중 더 따뜻한 온도는 분류군에 따라 수컷 또는 암컷을 생성 할 수있는 것으로 알려져 있습니다. 예를 들어 일반적으로 악어의 수컷과 거북이의 암컷이 있습니다. 호주 덤불 칠면조 (Alectura lathami)에서는 알을 부화하는 동안 온도가 높을수록 부화시 체질량이 더 큰 암컷이 비례 적으로 더 많아지며 역 TSR과 일치합니다. 온도로 인한 성별 관련 발달 시간 및 부화시 신체 크기의 차이는 후속 생명력 및 생태학에 잠재적으로 중요한 영향을 미칩니다.

여기에서 개발 된 정량적 모델과 더 복잡한 분석 수학적 또는 컴퓨터 시뮬레이션 버전 단순화 된 가정을 충족하지 못하는 경우를 위해 개발 될 수 있으며, 환경 온도 체계의 변화에 대한 외열 유기체의 반응을 평가하기위한 이론적 근거를 제공 할 수 있습니다. 최근의 인위적 지구 온난화의 규모는 이미 상당하며 수십 년 또는 아마도 수세기 동안 증가 할 가능성이 있습니다. ectothermic 동물과 그들의 생태에 미치는 영향은 의심 할 여지없이 심오 할 것입니다. 이러한 영향의 대부분은 신진 대사에 대한 온도의 근본적인 영향과 유기체 구조 및 기능, 인구 및 생태계 생태학 및 생물학적 진화의 여러 측면에 대한 신진 대사의 영향에 기반한 일반적인 이론적 맥락에서 이해할 수 있습니다. 한 번에 한 종에 대한 상세한 연구를 수행하여 기후 변화가 종의 풍부, 분포 및 다양성에 미치는 영향을 예측하는 것은 불가능합니다. 실용적인 대안은 여기에 제시된 모델과 같은 일반 이론을 개발하는 것으로 시작하는 것입니다. 여기에 제시된 모델은 기본적인 생물학적 원리를 기반으로하고 테스트 가능한 정량적 예측을 할 수 있습니다.

각주

입니다.