Introduzione / Panoramica

Nei mammiferi n cellule, si stima che occupino circa il 2% del volume cellulare totale e sono caratterizzati da una matrice granulare e da una singola membrana. In organismi diversi, i perossisomi hanno nomi diversi a seconda della sostanza che producono e delle loro funzioni.

Questi includono:

· Glicosomi – coinvolti nelle reazioni glicolitiche nei tripanosomatidi

· Gliossisomi: contengono enzimi coinvolti nel ciclo del gliossilato nelle piante

· Woronin body – trovato in funghi filamentosi dove sono coinvolti nella sigillatura del poro settale e quindi contribuiscono all’integrità cellulare

* I perossisomi furono identificati per la prima volta da Johannes Rhodin nel 1954 nei topi (li chiamò microcorpi). Fu solo nel 1965 che Christian de Duve propose il nome Peroxisomes.

* I perossisomi sono importanti per l’omeostasi cellulare, la vitalità e il corretto sviluppo di un organismo. Disturbi della perossimosi sono stati associati a condizioni come la sindrome di Zellweger e l’adrenoleucodistrofia neonatale, tra gli altri disturbi noti collettivamente come disturbi della biogenesi del perossisoma.

Origine dei perossisomi

Basato su varie caratteristiche di l’organello, sono state presentate diverse ipotesi per spiegare l’origine. Una di queste ipotesi suggerisce che il perossisoma sia il risultato di una relazione endosimbiotica che coinvolge i batteri. Tuttavia, a causa dell’apparente somiglianza tra alcune delle proteine dell’organello e quelle che si trovano nel reticolo endoplasmatico

, alcuni ricercatori pensano che si siano sviluppate dal reticolo endoplasmatico.

Indipendentemente da ciò, l’evoluzione di questi organelli da un antenato comune è stata ampiamente accettata per una serie di ragioni.

Nonostante abbia funzioni diverse e persino variazione di dimensioni, ecc., Il meccanismo centrale mediante il quale la divisione, la biogenesi e il mantenimento avvengono nei perossisomi è lo stesso. La maggior parte delle nuove prove, tuttavia, supporta l’ipotesi che la loro origine sia correlata al reticolo endoplasmatico.

Nel loro sviluppo, gli studi hanno dimostrato che alcune delle membrane dei perossisomi le proteine prendono di mira il reticolo endoplasmatico prima di raggiungere i perossisomi. Inoltre, è stato dimostrato che nuovi perossisomi si formano dal reticolo endoplasmatico in seguito all’introduzione del gene wild-type nel lievito.

Morfologia e caratteristiche strutturali

Chiamato anche microcorpo in alcuni libri, i perossisomi sono di dimensioni molto ridotte, con un diametro compreso tra 0,2 e 1,5 um. Sebbene le dimensioni variano tra i diversi organismi (mammiferi, piante, funghi, ecc.), Gli studi hanno dimostrato che anche le dimensioni variano all’interno dello stesso organismo.

Una singola cellula può contenere anche numerosi perossisomi a seconda dell’organismo. Nei mammiferi, ad esempio, un singolo epatocita (cellula epatica) può essere costituito da 400 a 600 perossisomi che occupano circa il 2% del volume cellulare.

Generalmente, i perossisomi sono di forma sferica e contengono una singola membrana di diametro compreso tra 4,5 e 8 nm. Questa membrana è composta da una serie di componenti inclusi i fosfolipidi: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolammina e fosfatidilinositolo. È più sottile rispetto alla membrana di altri organelli (es. Lisosomi, ecc.) Tuttavia, lo spessore è simile a quello del reticolo endoplasmatico.

Come la membrana plasmatica, anche la membrana perossisomica è permeabile e può consentire il passaggio di molecole come il saccarosio e altri substrati più piccoli. Questa permeabilità, tuttavia, può variare a seconda della posizione della cellula.

Una piastra marginale è stata anche descritta nei perossisomi di alcune specie. Qui, la placca marginale tende ad essere piatta e si trova tipicamente alla periferia dell’organello dove si trova all’interno di uno spazio ristretto e circondato dalla matrice. In quanto tale, è separato dalla superficie interna della membrana circostante.

* In nella cellula, i perossisomi possono essere trovati galleggianti nel citoplasma. Tuttavia, spesso includono l’associazione con una serie di altri organelli tra cui i mitocondri, i cloroplasti (nelle piante) e il reticolo endoplasmatico.

* Possono essere interconnessi per formare il reticolo dei perossisomi di esistere semplicemente come individui e contenere una matrice (composta da fibrille / materiale cristalloide).

Biogenesi e divisione dei perossisomi

La biogenesi dei perossisomi è un processo relativamente complesso che coinvolge diverse fasi che includono la formazione della membrana del perossisoma, l’importazione di proteine della matrice come proliferazione. Sebbene il processo non sia completamente compreso, gli studi hanno dimostrato che il processo di biogenesi inizia w con lo sviluppo della membrana.

Qui, proteine note come perossine (PEX – comprese PEX3, PEX16 e PEX19) servono per inserire proteine di membrana (PMPS – membrana perossisomiale proteine) nella membrana dell’organello. Nei mammiferi, si suggerisce anche che il reticolo endoplasmatico svolga un ruolo importante nel fornire i lipidi necessari per lo sviluppo della membrana.

* Mentre i lipidi vengono reclutati dal reticolo endoplasmatico, le proteine utilizzate durante la biogenesi dei perossisomi sono prodotti nei poliribosomi che risiedono nel citoplasma.

Seguendo i processi coinvolti nella biogenesi, i perossisomi continuano a moltiplicarsi per divisione (fissione). Per diversi organismi, numerosi fattori influenzano la divisione dei perossisomi nelle cellule. Nel lievito, per esempio. Studi hanno dimostrato che questo è influenzato dal livello della matrice proteica.

A seguito del sequestro della proteina della membrana perossisomiale da parte dell’acil-CoA ossidasi grassa (un enzima situato nel matrice), si attivano una serie di eventi con conseguente produzione di diacilglicerolo. A sua volta, il diacilglicerolo provoca la curvatura della membrana e di conseguenza il reclutamento di fattori di divisione.

Durante la divisione dei perossisomi, l’organello si allunga e si restringe in più parti in un modo che produce divisibile unità. L’ultima fase di questo processo prevede la divisione delle unità (fissione) per produrre diversi perossisomi.

* Il processo di divisione può essere simmetrico o asimmetrico. Nel caso della divisione simmetrica, il processo produce diversi perossisomi della stessa dimensione. D’altra parte, la divisione asimmetrica si traduce nella produzione di perossisomi di dimensioni variabili.

* Dopo la divisione e la moltiplicazione dei perossisomi, si spostano in diverse posizioni della cellula prima la cellula si divide per produrre due cellule figlie simili. Questo movimento è reso possibile dai microtubuli. Qui, i perossisomi viaggiano lungo questi tubuli consentendo loro di essere partizionati nelle cellule figlie in numero approssimativamente uguale.

Caratteristiche (tratti comuni)

Nonostante le differenze di dimensioni e funzioni, tutti i perossisomi condividono una serie di caratteristiche. Una di queste caratteristiche è la presenza di un’unica membrana che circonda l’intera struttura. In tutti i perossisomi, il lume contiene un’elevata quantità di enzimi coinvolti in varie funzioni.

Queste funzioni dipendono in gran parte dal tipo di organismo e dal tipo di tessuto. A differenza di alcuni degli altri organelli trovati in una cellula (mitocondri e cloroplasti, ecc.), I perossisomi mancano del proprio genoma. Per questo motivo, i processi coinvolti nella divisione dei perossisomi sono regolati dal materiale genetico della cellula (le proteine perossisomiali sono codificate dal genoma nucleare della cellula).

Una delle altre somiglianze condivise tra tutti i perossisomi è il meccanismo attraverso il quale viene realizzata la membrana e il processo coinvolto nella divisione / fissione.

Secondo studi di ricerca, vengono importate proteine e lipidi coinvolti nella creazione della membrana perossisomiale. Mentre le proteine perossisomiali sono prodotte da ribosomi liberi nel citoplasma e trasportate alla struttura, i lipidi vengono importati dal reticolo endoplasmatico.

Anche il processo di divisione in tutti i perossisomi coinvolgono le attività della proteina simile alla dinamina e di una proteina che contiene il Tetratrico Peptide Repeat.

Funzioni principali

Come accennato, i perossisomi hanno funzioni diverse nelle piante e negli animali.

Alcune delle funzioni principali di questi organelli includono:

Fotorespirazione

La fotorespirazione è una delle funzioni principali dei perossisomi nelle piante. Questo è un processo importante che è associato alla fotosintesi e coinvolge le attività di RubisCo. Qui, il processo inizia con la molecola (RubisCO) che assume l’ossigeno come substrato. Ciò si traduce nella produzione di fosfoglicolato che viene quindi sottoposto a defosforilazione per produrre glicolato.

Nella matrice del perossisoma, il glicolato è ossidato dalla glicolata ossidasi producendo glicossilato così come perossido di idrogeno (H2O2). Due enzimi (SGT e GGT) agiscono quindi sul gliossilato in un processo noto come transminazione per produrre glicina.

Nei mitocondri, la glicina viene convertita in serina che viene poi trasportato di nuovo ai perossisomi dove viene convertito in glicerato e idrossipiruvato. Il glicerato viene quindi trasportato al cloroplasto dove è coinvolto nella formazione del glucoma.

* La fotorespirazione è un processo importante coinvolto nel riciclo del carbonio.

Ossidazione di acidi grassi

Una delle altre funzioni dei perossisomi nelle piante riguarda la degradazione degli acidi grassi. Affinché ciò avvenga, gli acidi grassi vengono prima trasportati ai perossisomi e trasformati negli esteri CoA, una forma che entra nel ciclo di β-ossidazione.

Questo processo è particolarmente importante in quanto converte le lunghe catene di acidi grassi (con 20 o più atomi di carbonio) in acetil CoA che è una fonte di energia metabolica. Questo processo produce anche perossido di idrogeno che viene scomposto dalla catalasi per produrre molecole di ossigeno e acqua.

Alcune delle altre importanti funzioni dei perossisomi nelle piante includono:

· La biosintesi di jasmonate – Jasmonate è un gruppo di ormoni (ad es. metil jasmonate) coinvolti nella crescita delle piante e sviluppo così come meccanismi di difesa

· Metabolismo dell’indolo-3-butirrico Acido

· Metabolismo della poliammina

· Metabolismo della catena ramificata di amminoacidi

· Germinazione dei semi

Disintossicazione

Sia nelle piante che negli animali, i perossisomi sono fortemente coinvolti nella disintossicazione. Attraverso le varie funzioni metaboliche di questo organello, il perossido di idrogeno è uno dei sottoprodotti prodotti. Nell’organismo, questo prodotto è dannoso e può interferire con altre funzioni cellulari.

Inoltre, i perossisomi producono elevate quantità di catalasi, un enzima che scompone questa sostanza chimica in acqua e molecole di ossigeno. Il perossido può essere utilizzato per l’ossidazione di composti organici (quelli che contengono carbonio).

* Segnalazione – I perossisomi hanno anche dimostrato di svolgere un ruolo importante nell’immunità. Qui, gli organelli producono metaboliti bioattivi coinvolti nella segnalazione immunitaria. In vari studi, questi processi sono stati associati a risposte antivirali negli animali.

Perossisomi e invecchiamento cellulare

In generale, è ben noto che varie attività all’interno dei mitocondri portano alla produzione di specie reattive dell’ossigeno che esercitano uno stress significativo sulle cellule viventi.Nel processo, importanti componenti cellulari (lipidi, proteine, ecc.) Vengono in qualche modo danneggiati, il che provoca il deterioramento cellulare nel tempo e una perdita di vitalità cellulare nel tempo.

Attraverso studi di ricerca per comprendere le funzioni biologiche dei perossisomi, è diventato evidente che, come i mitocondri, anche i perossisomi producono un livello significativo di specie reattive dell’ossigeno che contribuiscono all’invecchiamento cellulare.

a uno studio che mirava a indagare la relazione tra perossisomi e invecchiamento cellulare (nelle cellule di lievito), i ricercatori hanno notato che nelle cellule con un livello relativamente basso di perossido di idrogeno (una specie reattiva dell’ossigeno) le cellule prive di catalasi (un enzima responsabile della rottura giù perossido di idrogeno), le cellule avevano una durata di vita più lunga rispetto alle cellule wild-type (cellule naturali) utilizzate come controllo.

Nelle cellule in cui quantità elevate di è stata prodotta la specie reattiva dell’ossigeno, le cellule senza catalasi ha avuto una durata di vita significativamente più breve rispetto alle cellule di controllo. È diventato evidente che le specie reattive dell’ossigeno prodotte attraverso le attività metaboliche nei perossisomi non solo causano danni a varie macromolecole della cellula, ma contribuiscono anche al danno cellulare e alla perdita di vitalità.

Questo studio ha mostrato il ruolo significativo della catalasi che scompone il perossido agendo così come un antiossidante che altrimenti accelererebbe l’invecchiamento e la morte cellulare.

Malattie / disturbi associati a perossisomi

Disturbi dei perossisomi, nonché difetti nella produzione di enzimi perossisomi, hanno stato associato a una serie di malattie perossisomiche che includono:

· Sindrome di Zellweger – Un disturbo derivante dalla riduzione / assenza di perossisomi correttamente funzionanti. È caratterizzato da ipotonia, perdita dell’udito, perdita della vista, anomalie scheletriche e caratteristiche facciali distinte

· Adrenoleucodistrofia neonatale – Risultati da difetti nella biogenesi dei perossisomi o perossisomi mal funzionanti. Può essere caratterizzata da perdita dell’udito, convulsioni, ipotonia ed encefalopatia diffusa, ecc.

· Condrodisplasia punctata rizomelica – Un disturbo caratterizzato da convulsioni, infezioni delle vie respiratorie e rizomelia

· Malattia di Refsum infantile – Una malattia ereditaria caratterizzata da un danno alla sostanza bianca del cervello – Questo influenza anche i movimenti motori

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Francesca Di Cara et al. (2019). Perossisomi nella risposta immunitaria e nell’infiammazione.

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