La meiosi è preceduta da un’interfase costituita dalle fasi G1, S e G2, che sono quasi identiche alle fasi che precedono la mitosi. La fase G1, chiamata anche prima fase di gap, è la prima fase dell’interfase ed è focalizzata sulla crescita cellulare. La fase S è la seconda fase dell’interfase, durante la quale si replica il DNA dei cromosomi. Infine, la fase G2, chiamata anche seconda fase di gap, è la terza e ultima fase dell’interfase; in questa fase, la cellula subisce gli ultimi preparativi per la meiosi.

Durante la duplicazione del DNA nella fase S, ogni cromosoma viene replicato per produrre due copie identiche, chiamate cromatidi fratelli, che vengono tenute insieme al centromero. Anche i centrosomi, che sono le strutture che organizzano i microtubuli del fuso meiotico, si replicano. Questo prepara la cella a entrare nella profase I, la prima fase meiotica.

Propase I

Figura 1. All’inizio della profase I, i cromosomi omologhi si uniscono per formare una sinapsi. I cromosomi sono legati strettamente insieme e in perfetto allineamento da un reticolo proteico al centromero.

Quando l’involucro nucleare inizia a rompersi, le proteine associate ai cromosomi omologhi avvicinano la coppia a ciascuno altro. (Ricorda che, nella mitosi, i cromosomi omologhi non si accoppiano insieme. Nella mitosi, i cromosomi omologhi si allineano da un capo all’altro in modo che quando si dividono, ogni cellula figlia riceve un cromatide sorella da entrambi i membri della coppia omologa). l’associazione dei cromosomi omologhi è chiamata sinapsi. Nella sinapsi, i geni sui cromatidi dei cromosomi omologhi sono allineati precisamente tra loro (Figura 1). Il complesso sinaptonemico supporta lo scambio di segmenti cromosomici tra cromatidi omologhi non fratelli, un processo chiamato crossing over. L’attraversamento avviene a chaiasmata (singolare = chiasma), il punto di contatto tra cromosomi non fratelli di una coppia omologa (Figura 2).

Alla fine della profase I, le coppie sono tenute insieme solo a i chiasmi e sono chiamati tetrade perché i quattro cromatidi fratelli di ciascuna coppia di cromosomi omologhi sono ora visibili.

Figura 2. Il crossover si verifica tra cromatidi non fratelli di cromosomi omologhi. Il risultato è uno scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi.

Gli eventi di crossover sono la prima fonte di variazione genetica nei nuclei prodotti dalla meiosi. Un singolo evento di crossover tra cromatidi non fratelli omologhi porta a uno scambio reciproco di DNA equivalente tra un cromosoma materno e un cromosoma paterno. Ora, quando quel cromatide sorella viene spostato in una cellula gamete, trasporterà del DNA da un genitore dell’individuo e del DNA dall’altro genitore. Crossover multipli in un braccio del cromosoma hanno lo stesso effetto, scambiando segmenti di DNA per creare cromosomi ricombinanti.

Un secondo evento in Prophase I è l’attaccamento dei microtubuli della fibra del fuso alle proteine cinetocore ai centromeri . Alla fine della prometafase I, ogni tetrade è attaccata ai microtubuli da entrambi i poli, con un cromosoma omologato rivolto verso ciascun polo. I cromosomi omologhi sono ancora tenuti insieme ai chiasmi.

Inoltre, la membrana nucleare si è completamente rotta.

Metafase I

Durante la metafase I, l’omologo i cromosomi sono disposti al centro della cellula con i cinetocori rivolti verso i poli opposti. Le coppie omologhe si orientano casualmente all’equatore. Ricorda che i cromosomi omologhi non sono identici. Contengono lievi differenze nelle loro informazioni genetiche, facendo sì che ogni gamete abbia una composizione genetica unica. Questa casualità è la base fisica per la creazione della seconda forma di variazione genetica nella prole. Il numero di variazioni dipende dal numero di cromosomi che compongono un set. Ci sono due possibilità per l’orientamento alla piastra metafase; il numero possibile di allineamenti è quindi uguale a 2n, dove n è il numero di cromosomi per insieme. Gli esseri umani hanno 23 coppie di cromosomi, il che si traduce in oltre otto milioni (223) di possibili gameti geneticamente distinti. Questo numero non include la variabilità precedentemente creata nei cromatidi fratelli dal crossover. Dati questi due meccanismi, è altamente improbabile che due cellule aploidi derivanti dalla meiosi abbiano la stessa composizione genetica (Figura 3).

Figura 3. L’assortimento casuale e indipendente durante la metafase I può essere dimostrato considerando una cellula con un insieme di due cromosomi (n = 2).In questo caso, ci sono due possibili disposizioni sul piano equatoriale in metafase I. Il numero totale possibile di gameti diversi è 2n, dove n è uguale al numero di cromosomi in un insieme. In questo esempio, ci sono quattro possibili combinazioni genetiche per i gameti. Con n = 23 nelle cellule umane, ci sono oltre 8 milioni di possibili combinazioni di cromosomi paterni e materni.

Per riassumere le conseguenze genetiche della meiosi I, i geni materni e paterni vengono ricombinati mediante crossover eventi che si verificano tra ciascuna coppia omologa durante la profase I. Inoltre, l’assortimento casuale di tetrade sulla piastra metafase produce una combinazione unica di cromosomi materni e paterni che si faranno strada nei gameti.

Anafase I

In anafase I, i microtubuli separano i cromosomi collegati. I cromatidi fratelli rimangono strettamente legati insieme al centromero. I chiasmi si rompono in anafase I quando i microtubuli attaccati ai cinetocori fusi separano i cromosomi omologhi (Figura 4).

Figura 4. Il processo di allineamento cromosomico è diverso tra meiosi I e meiosi II. Nella prometafase I, i microtubuli si attaccano ai cinetocori fusi dei cromosomi omologhi ei cromosomi omologhi sono disposti nel punto medio della cellula in metafase I. In anafase I, i cromosomi omologhi sono separati. Nella prometafase II, i microtubuli si attaccano ai cinetocori dei cromatidi fratelli e i cromatidi fratelli sono disposti nel punto medio delle cellule in metafase II. In anafase II, i cromatidi fratelli sono separati.

Telophase I e Cytokinesis

In telophase, i cromosomi separati arrivano ai poli opposti. Il resto degli eventi tipici di telofase può o non può verificarsi, a seconda della specie. In alcuni organismi, i cromosomi si decondensano e gli involucri nucleari si formano attorno ai cromatidi nella telofase I. In altri organismi, la citochinesi – la separazione fisica dei componenti citoplasmatici in due cellule figlie – avviene senza riformazione dei nuclei. In quasi tutte le specie di animali e alcuni funghi, la citochinesi separa il contenuto cellulare tramite un solco di scissione (costrizione dell’anello di actina che porta alla divisione citoplasmatica). Nelle piante, una piastra cellulare si forma durante la citochinesi cellulare dalle vescicole di Golgi che si fondono alla piastra della metafase. Questa piastra cellulare alla fine porterà alla formazione di pareti cellulari che separano le due cellule figlie.

Due cellule aploidi sono il risultato finale della prima divisione meiotica. Le cellule sono aploidi perché ad ogni polo c’è solo uno di ogni coppia di cromosomi omologhi. Pertanto, è presente solo un set completo dei cromosomi. Questo è il motivo per cui le cellule sono considerate aploidi: esiste un solo set cromosomico, anche se ogni omologo consiste ancora di due cromatidi fratelli. Ricorda che i cromatidi fratelli sono semplicemente duplicati di uno dei due cromosomi omologhi (ad eccezione dei cambiamenti che si sono verificati durante il crossing over). Nella meiosi II, questi due cromatidi fratelli si separeranno, creando quattro cellule figlie aploidi.

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