Meiose wordt voorafgegaan door een interfase bestaande uit de G1-, S- en G2-fasen, die bijna identiek zijn aan de fasen voorafgaand aan mitose. De G1-fase, ook wel de eerste gap-fase genoemd, is de eerste fase van de interfase en is gericht op celgroei. De S-fase is de tweede fase van interfase, waarin het DNA van de chromosomen wordt gerepliceerd. Ten slotte is de G2-fase, ook wel de tweede gap-fase genoemd, de derde en laatste fase van de interfase; in deze fase ondergaat de cel de laatste voorbereidingen voor meiose.

Tijdens DNA-duplicatie in de S-fase wordt elk chromosoom gerepliceerd om twee identieke kopieën te produceren, zusterchromatiden genaamd, die bij elkaar worden gehouden in het centromeer. De centrosomen, de structuren die de microtubuli van de meiotische spil organiseren, repliceren ook. Dit bereidt de cel voor op profase I, de eerste meiotische fase.

Profase I

Figuur 1. Vroeg in profase I komen homologe chromosomen samen om een synaps te vormen. De chromosomen zijn nauw met elkaar verbonden en perfect uitgelijnd door een eiwitrooster bij het centromeer.

Terwijl de nucleaire envelop begint af te breken, brengen de eiwitten die zijn geassocieerd met homologe chromosomen het paar dicht bij elk andere. (Bedenk dat bij mitose homologe chromosomen niet aan elkaar paren. Bij mitose staan homologe chromosomen end-to-end op een lijn, zodat wanneer ze zich delen, elke dochtercel een zusterchromatide ontvangt van beide leden van het homologe paar.) het paren van de homologe chromosomen wordt synapsis genoemd. In synapsis zijn de genen op de chromatiden van de homologe chromosomen precies op elkaar uitgelijnd (Figuur 1). Het synaptonemale complex ondersteunt de uitwisseling van chromosomale segmenten tussen niet-zuster homologe chromatiden, een proces dat cross-over wordt genoemd. Oversteken vindt plaats op chaiasmata (enkelvoud = chiasma), het contactpunt tussen niet-zusterchromosomen van een homoloog paar (Figuur 2).

Aan het einde van profase I worden de paren alleen bij elkaar gehouden op de chiasmata en worden tetrads genoemd omdat de vier zusterchromatiden van elk paar homologe chromosomen nu zichtbaar zijn.

Figuur 2. Crossover vindt plaats tussen niet-zusterchromatiden van homologe chromosomen. Het resultaat is een uitwisseling van genetisch materiaal tussen homologe chromosomen.

De crossover-gebeurtenissen zijn de eerste bron van genetische variatie in de kernen die door meiose worden geproduceerd. Een enkele crossover-gebeurtenis tussen homologe niet-zusterchromatiden leidt tot een wederzijdse uitwisseling van gelijkwaardig DNA tussen een maternaal chromosoom en een paternaal chromosoom. Als die zusterchromatide in een gameetcel wordt geplaatst, zal het wat DNA van de ene ouder van het individu en wat DNA van de andere ouder dragen. Meerdere cross-overs in een arm van het chromosoom hebben hetzelfde effect, waarbij DNA-segmenten worden uitgewisseld om recombinante chromosomen te creëren.

Een tweede gebeurtenis in profase I is de hechting van de spilvezelmicrotubuli aan de kinetochore-eiwitten op de centromeren . Aan het einde van prometafase I wordt elke tetrad bevestigd aan microtubuli van beide polen, met één homoloog chromosoom naar elke pool gericht. De homologe chromosomen worden nog steeds bij elkaar gehouden op chiasmata.

Bovendien is het kernmembraan volledig afgebroken.

Metafase I

Tijdens metafase I, de homologe chromosomen zijn gerangschikt in het midden van de cel met de kinetochoren naar tegenovergestelde polen. De homologe paren oriënteren zich willekeurig op de evenaar. Bedenk dat homologe chromosomen niet identiek zijn. Ze bevatten kleine verschillen in hun genetische informatie, waardoor elke gameet een unieke genetische samenstelling heeft. Deze willekeur is de fysieke basis voor het creëren van de tweede vorm van genetische variatie bij nakomelingen. Het aantal variaties is afhankelijk van het aantal chromosomen waaruit een set bestaat. Er zijn twee oriëntatiemogelijkheden op de metafaseplaat; het mogelijke aantal uitlijningen is dus gelijk aan 2n, waarbij n het aantal chromosomen per set is. Mensen hebben 23 chromosoomparen, wat resulteert in meer dan acht miljoen (223) mogelijke genetisch verschillende gameten. Dit aantal omvat niet de variabiliteit die eerder door crossover in de zusterchromatiden werd gecreëerd. Gezien deze twee mechanismen is het hoogst onwaarschijnlijk dat twee haploïde cellen die het resultaat zijn van meiose dezelfde genetische samenstelling hebben (Figuur 3).

Figuur 3. Willekeurige, onafhankelijke sortering tijdens metafase I kan worden aangetoond door een cel te beschouwen met een set van twee chromosomen (n = 2).In dit geval zijn er twee mogelijke opstellingen op het equatoriale vlak in metafase I. Het totaal mogelijke aantal verschillende gameten is 2n, waarbij n gelijk is aan het aantal chromosomen in een set. In dit voorbeeld zijn er vier mogelijke genetische combinaties voor de gameten. Met n = 23 in menselijke cellen zijn er meer dan 8 miljoen mogelijke combinaties van vaderlijke en moederlijke chromosomen.

Om de genetische gevolgen van meiose I samen te vatten, worden de moederlijke en vaderlijke genen gerecombineerd door crossover gebeurtenissen die plaatsvinden tussen elk homoloog paar tijdens profase I. Bovendien produceert het willekeurige assortiment van tetrads op de metafaseplaat een unieke combinatie van moederlijke en vaderlijke chromosomen die hun weg zullen vinden naar de gameten.

Anafase I

In anafase I trekken de microtubuli de gekoppelde chromosomen uit elkaar. De zusterchromatiden blijven stevig met elkaar verbonden in de centromeer. De chiasmata worden verbroken in anafase I terwijl de microtubuli die aan de gefuseerde kinetochoren zijn gehecht de homologe chromosomen uit elkaar trekken (Figuur 4).

Figuur 4. Het proces van chromosoomuitlijning verschilt tussen meiose I en meiose II. In prometafase I hechten microtubuli zich aan de gefuseerde kinetochoren van homologe chromosomen, en de homologe chromosomen zijn gerangschikt in het midden van de cel in metafase I. In anafase I worden de homologe chromosomen gescheiden. In prometafase II hechten microtubuli zich aan de kinetochoren van zusterchromatiden, en de zusterchromatiden zijn gerangschikt in het middelpunt van de cellen in metafase II. In anafase II zijn de zusterchromatiden gescheiden.

Telofase I en cytokinese

In telofase komen de gescheiden chromosomen aan op tegenovergestelde polen. De rest van de typische telofasegebeurtenissen kan al dan niet plaatsvinden, afhankelijk van de soort. Bij sommige organismen vallen de chromosomen uit elkaar en vormen zich nucleaire omhulsels rond de chromatiden in telofase I. In andere organismen vindt cytokinese – de fysieke scheiding van de cytoplasmatische componenten in twee dochtercellen – plaats zonder hervorming van de kernen. Bij bijna alle diersoorten en sommige schimmels scheidt cytokinese de celinhoud via een splitsingsgroef (vernauwing van de actinering die leidt tot cytoplasmatische deling). In planten wordt een celplaat gevormd tijdens celcytokinese door Golgi-blaasjes die versmelten op de metafaseplaat. Deze celplaat zal uiteindelijk leiden tot de vorming van celwanden die de twee dochtercellen scheiden.

Twee haploïde cellen zijn het eindresultaat van de eerste meiotische deling. De cellen zijn haploïde omdat er aan elke pool slechts één van elk paar homologe chromosomen is. Daarom is er slechts één volledige set chromosomen aanwezig. Dit is de reden waarom de cellen als haploïde worden beschouwd – er is maar één chromosoomset, ook al bestaat elke homoloog nog steeds uit twee zusterchromatiden. Bedenk dat zusterchromatiden slechts duplicaten zijn van een van de twee homologe chromosomen (behalve de veranderingen die optraden tijdens het oversteken). In meiose II zullen deze twee zusterchromatiden scheiden, waardoor vier haploïde dochtercellen ontstaan.

Draag bij!

Verbeter deze paginaMeer informatie