Johdanto

Muutokset ympäristössä lämpötilajärjestelmät aiheuttavat mahdollisesti vakavia ongelmia ekotermisille organismeille. Niiden ruumiinlämpötilat vaihtelevat ympäristön lämpötilan kanssa, ja useimpien biokemiallisten reaktioiden ja biologisten prosessien nopeudet kasvavat suunnilleen eksponentiaalisesti lämpötilan mukana. Joten lämpötilan vaihtelu kirjaimellisesti muuttaa elämän vauhtia.

Ontogeneettisen kasvun ja kehityksen nopeudet eivät ole poikkeuksia. Ekotermiset eläimet kehittyvät nopeammin lämpimissä lämpötiloissa, ja ne yleensä kypsyvät pienemmissä ruumiin kooissa – jopa 20 prosenttia pienemmät 10 ° C lämpötilan noustessa. Tätä ilmiötä on kutsuttu ”lämpötilan koon säännöksi” (TSR). Kuten useimmat biologiset ”säännöt”, on kuitenkin poikkeuksia, mukaan lukien käänteisen TSR: n hyvin dokumentoidut tapaukset, joissa kypsien vartalon koot ovat suurempia korkeissa lämpötiloissa. Eri kokoelmat antavat noin 15 prosenttia (13–17%) käänteis-TSR-tapauksista.

Tässä kehitämme yksinkertaisen mallin lämpötilan vaikutuksista ektotermisten eläinten ontogeneettiseen kehitykseen. Malli laajentaa aikaisempaa mallia energian ja biomassan kohdentamiseksi kasvuun endotermeissä sisällyttämällä nimenomaisesti kehityksen nopeuden ja somaattisen kasvun nopeuden riippuvuus lämpötilasta. Näiden kahden nopeuden epätasapaino johtaa joko TSR: ään tai käänteiseen TSR: ään riippuen siitä, mikä prosessi on herkempi lämpötilalle. Malli ennustaa ylläpitoon ja biomassasynteesiin osoitetun energian osuudet tietyssä kehitysvaiheessa, mukaan lukien kehityksen aikana kulutettu kokonaisenergiamäärä. Mallinnamme nimenomaisesti kuoriutumisen jälkeisen kehityksen tapauksen, jossa eläin kuluttaa ruokaa aineenvaihduntansa polttoaineeksi. Myöhemmin tarkastelemme alkionkehityksen tapausta, jossa organismi ruokkii aineenvaihduntaa munaan varastoiduista energiavaroista.

Malli

Kasvu ja kehitys aineenvaihdunta ruokkii. Tiedetään hyvin, että normaalilla lämpötila-alueella aineenvaihduntanopeus kasvaa suunnilleen eksponentiaalisesti lämpötilan mukana. Tätä suhdetta voidaan kuvata Boltzmann-suhteella, , jossa Ea on ’aktivointienergia’, joka heijastaa taustalla olevan kinetiikkaa. biokemialliset reaktiot ja kvantifioi lämpötilariippuvuuden, k on Boltzmannin vakio ja T on absoluuttinen lämpötila (, mutta katso). Aerobisen hengityksen ohjaamien prosessien, kuten useimpien ekotermisten eläinten kasvun ja kehityksen, Ea on tyypillisesti noin 0,65 eV Q10: een noin 2,5 tai 2,5-kertaiseen kehitysnopeuteen 10 ° C: n lämpötilan nousussa).

Lämpötilan vaikutus kehon kokoon kypsyydessä riippuu kuitenkin siitä, kuinka energiaa ja Kehon massa m (t, T) milloin tahansa, t, kehityksen aikana, riippuu kahden eri prosessin suuruudesta, joilla voi olla erilainen riippuvuus lämpötilasta: (i) kasvunopeus tai biomassan kertymisnopeus, ∂ m / ∂t, lämpötilariippuvuus ja (ii) kehitysnopeus tai ontogeneettisen erilaistumisen nopeus, ∂μ ′ / ∂t, lämpötilariippuvuus , jossa Eg ja Ed ovat vastaavia ’aktivointienergioita’ (kuva 1). Suhteellinen kehitysvaihe, μ ′ ≡ t / tdev, määritellään ajankohtana nykyiseen kehitysvaiheeseen, t suhteessa kokonaiskehitysaikaan, tdev. Samoin suhteellinen ruumiinpaino, μ ≡ m / M, on kehon koko milloin tahansa, t suhteessa aikuisen kehon kokoon. Koska ∂μ ′ / ∂t = 1 / tdev, kehityksen kokonaisaika . Suhteellinen kehitysvaihe on yksinkertainen tapa standardoida ontogeneettinen kokonaisrata 0–1-asteikolla, joten μ ′ = 0,1 tarkoittaa 10 prosenttia aikuisuuteen kuluneesta ajasta. Aikuisten massa, , on verrannollinen . Se voidaan myös laskea muodossa . Ellei näillä kahdella prosessilla, kasvulla ja kehityksellä, ole täsmälleen sama lämpötilariippuvuus (esim. ≡ Ed), koko kypsyessä vaihtelee lämpötilan mukaan (kuva 1).

Eläin kuluttaa ruokaa kasvun ja kehityksen edistämiseksi kuoriutumisesta aikuiseen. Käytämme laajennettua ontogeneettistä kasvumallia keräämään energian jakautuminen kasvun aikana. Ruoan omaksumisnopeus A on summa ylläpidon ja kasvun energiankulutuksesta. Joten

ja

missä Bmaint on kunnossapitoon käytetty energianopeus, Bsyn on uuden biomassan syntetisoimiseksi käytetty energianopeus, B on aineenvaihdunnan kokonaisnopeus, S on varastointiin käytetyn energian nopeus uudessa biomassassa ja Bsyn + S on kasvuun käytetty energianopeus. Olettaen, että energiasisältö biomassayksikköä kohti, Ec, pysyy vakiona ontogeneesissä ja on riippumaton lämpötilasta, nämä yhtälöt heijastavat energian ja massatasapainoa milloin tahansa, t. Integroitu lomake koko kehitysjakson ajan on

jossa Qtot on kulutetun energian kokonaismäärä, Qmaint on kulutettu energia ylläpidon osalta Qsyn on energia, joka kuluu uuden biomassan syntetisoimiseksi, ja Qsto on uuteen biomassaan varastoitua energiaa.

Jotta kehon koon ja lämpötilan vaikutukset sisällytettäisiin yhtälöön (2.1), teemme kaksi oletusta:

– Koko ontogeneesin, aineenvaihduntanopeus, B, asteikot, joiden ruumiinpaino on B = B0m3 / 4, missä B0 on vakio saman lajin kehittyvien yksilöiden sisällä ja keskuudessa samassa lämpötilassa, mutta vaihtelee lämpötilan ja lajin mukaan. Metabolisen nopeuden m3 / 4-skaalauksen yleisyys on kyseenalaistettu (mutta katso). On suoraviivaista korvata yleinen skaalauseksponentti, α tai erilainen numeerinen arvo, kun on pakottavia todisteita poikkeamasta kolmen neljänneksen tehon skaalauksesta.

– Komponenttien lämpötilariippuvuudet voidaan luonnehtia Boltzmann-suhteilla, kuten yllä ja alla on esitetty.

Uudelleenkirjoitusyhtälö (2.2) Kehon massariippuvuuden nimenomainen sisällyttäminen antaa

lisäksi Bmaint = mBm, missä Bm = B0M − 1 / 4 on kunnossapidon energiakustannusten massakohtainen nopeus, M on kehon massa kypsymisajankohtana, Bsyn = Em (∂m / ∂t) ja Em on energiamäärä, joka kulutetaan biomassayksikön syntetisoimiseksi. lämpötilasta riippumaton. Jakamalla yhtälön (2.4) molemmat puolet m3 / 4: llä saadaan

sisällyttämällä nyt lämpötilariippuvuudet kuviin 1 jayhtälö (2.5) antaa

missä μ ≡ m / M on suhteellinen ruumiinpaino milloin tahansa, t, joka on lämpötilasta riippumaton; Ea, Eg ja Ed ovat vastaavasti kokonaismetabolian, kasvun ja kehityksen nopeuksien aktivointienergiat; ja C1, C2 ja C3 ovat lämpötilasta riippumattomia kertoimia. Siksi yhtälö (2.6) antaa yhteyden aineenvaihdunnan, kasvun ja kehityksen nopeusriippuvuuksien välillä.

Malli ennustaa biomassan kertymisnopeuden ja kehitysnopeuden ontogeenisyydelle kuoriutumisesta kypsyyteen. Yhtälön (2.4) uudelleenkirjoittaminen normalisoimalla M: n suhteen kehon kehon massa antaa normalisoidun biomassan kertymisnopeuden (katso elektroninen lisäaineisto, liite A)

jossa C1 on lämpötilasta riippumaton kerroin. Lämpötilan vaikutuksesta normalisoitunayhtälössä (2.8) ennustaa sekä lämpötilaan että lämpötilaan normalisoidun biomassan kertymisnopeuden. kehon massa kypsyydessä

Tämä malli antaa kaksi lisäennustetta ektotermien energiabudjetille ontogeneesin aikana. Ensinnäkin lämpötilan vaikutusten sisällyttäminen yhtälöön (2.2) antaa (katso sähköinen lisäaineisto, liite B)

Tämä ennustaa että sama osa aineenvaihduntaenergiasta kohdennetaan ylläpitoon ja synteesiin millä tahansa suhteellisella ruumiinpainolla lämpötilasta ja taksonista riippumatta. Toiseksi, yhtälön (2.1) integrointi aikaan suhteessa antaa yhtälön (2.3), ja lämpötilan vaikutusten antaminen antaa

missä tm on aika saavuttaa lähes asymptoottinen aikuisen koko, madult = (1 – ɛ) M, jossa ɛ ≪ 1 ja γm = (madult / M) 1/4. Yhtälössä (2.11), Ec, Em ja γm ovat kaikki riippumattomia lämpötilasta, joten kulutetun energian kokonaismäärä Qtot ontogeneesin aikana vaihtelee ennustettavasti lämpötilan mukaanMalli ennustaa, että kehittyessään korkeammissa lämpötiloissa TSR-ektotermien tulisi kuluttaa vähemmän energiaa ja käänteis-TSR-ektotermien tulisi kuluttaa enemmän energiaa.

Empiirinen arviointi

Kokeelliset tiedot useista ektotermisistä taksoneista, kuten sukkulamatoista, nilviäisistä, äyriäisistä, hyönteisistä ja sammakkoeläimistä (taulukko 1), tukevat mallia. Kullekin organismille aineenvaihdunnan nopeuden Ea aktivaatioenergia on laskettu yhtälön (2.7) perusteella. Laskettu keskimääräinen Ea on 0,62 ± 0,03 eV. Tämä keskiarvo ja suurin osa yksittäisistä arvoista ovat lähellä ennustettua 0,65 eV, mutta muutamat taulukon 1 ja aikaisempien tutkimusten poikkeamat kattavat kokonaisalueen välillä 0,15 – 1,2 eV. Yhtälö (2.9) ennustaa, että kaikilla organismeilla tulisi olla identtiset ”kanoniset” käyrät normalisoituneiden biomassan kertymisnopeuksien suhteen ontogeenisuudessa. Useiden organismien tiedot tukevat yleensä tätä ennustetta. Kuten ennustettiin, vain massan suhteen normalisoidut absoluuttiset nopeudet kasvavat lämpötilan noustessa (kuva 2a), mutta kun ne normalisoidaan sekä massan että lämpötilan suhteen, nämä käyrät yhtyvät kaikki samaan muotoon piikin ollessa μ ≈ 0,3 ( kuva 2b). Joten suurin kasvunopeus tai biomassan kertyminen tapahtuu noin 1/3 aikuisen massasta lämpötilasta riippumatta. Tämä huippu esiintyy samalla osalla aikuisten massaa ekotermeissä kuin endotermeissä.

Keskustelu

On hyvin dokumentoitu, että ektotermeissä sekä somaattisen kasvun että ontogeneettisen kehityksen nopeudet kasvavat lämpötilan noustessa, joten kypsymisaika on lyhyempi korkeammissa lämpötiloissa. Se, onko kehon koko kypsymispäivänä pienempi vai suurempi, riippuu näiden kahden nopeuden lämpötilariippuvuuden erosta: TSR tapahtuu, kun kehitysnopeus on herkempi lämpötilalle, ja käänteinen TSR, kun biomassan kertymisnopeus on herkempi. / p>

TSR ja käänteis-TSR ovat välttämättömiä seurauksia somaattisen kasvunopeuden ja kehitysnopeuden lämpötilariippuvuuden eroista. Kasvu on somaattisen massan lisääntymisreitti materiaalien ottamisen, muuntumisen ja jakautumisen vuoksi, joten sen on noudatettava massatasapainoa. Kehitys on erilaistumisreitti hedelmöitetystä munasta tai jostakin myöhemmästä vaiheesta aikuiseen, jota säätelevät geenikohtaiset vuorovaikutukset sekä fysiologiset ja biokemialliset signaalit. Kasvu ja kehitys tapahtuvat yleensä yhdessä ontogeneesin aikana, mutta eivät välttämättä etene samoilla nopeuksilla. Esimerkiksi niveljalkaisilla alkionjälkeisen kehityksen vauhtia leimaa solujen läpi tapahtuva murskaaminen, ja holometabolisissa hyönteisissä loppuvaihe, nukke, erilaistuu (kehittyy), mutta ei kasvua (koska nukke metaboloituu, mutta ei rehun massa tosiasiallisesti pienenee).

Monet tutkijat ovat tutkineet näiden kahden prosessin lämpötilariippuvuutta. Nyt on hyvin dokumentoitu, että koon erot kypsyydessä eri lämpötiloissa tapahtuvan kehityksen jälkeen voivat johtua solujen koon, solujen lukumäärän tai näiden joidenkin yhdistelmien eroista. Esimerkiksi Caenorhabditis elegansilla, muilla sukkulamatoilla, rotiferereillä ja joillakin niveljalkaisilla on määritelty kiinteä lukumäärä soluja kypsyydessä, joten aikuisen ruumiin koon vaihtelu johtuu kokonaan solukoon vaihteluista. Drosophilassa aikuisten ruumiin koon erot eri lämpötiloissa kehittymisen jälkeen voivat johtua pääasiassa solujen koon tai solujen lukumäärän eroista.

Nykyinen tutkimus näyttää tarjoavan neljä merkittävää edistystä aiempiin teoreettisiin ja empiirisiin verrattuna TSR-hoidot. Ensinnäkin esitämme analyyttisen mallin, joka on sekä hyvin yksinkertainen että hyvin yleinen.Se sisältää vähimmäismäärän oletuksia, parametreja ja toimintoja, joita tarvitaan lämpötilan ensisijaisen vaikutuksen kuvaamiseen kahteen kriittiseen prosessiin: biomassan kertymisnopeuteen ja kehityksen nopeuteen. Nämä kaikki voidaan mitata mallin, sen oletusten ja ennusteiden arvioimiseksi empiirisesti. Malliennusteet tarjoavat kvantitatiivisen perustason, jota verrataan tietoja erilaisista eläimistä, jotka kehittyvät erilaisissa fysiologisissa ja ympäristöolosuhteissa. Oletuksia voidaan lieventää tuottamaan monimutkaisempia malleja eläimille, joissa niitä ei välttämättä sovelleta. Tämä yksinkertaisuuden ja yleisyyden taso eroaa tutkimuksista, joissa käytetään Sharpe – Schoolfield-mallia, joka sisältää useita entsyymikineettisiä parametreja, jotka voivat olla vain epäsuorasti merkityksellisiä ja joita on vaikea mitata suoraan, ja tutkimuksiin, jotka koskevat muita kehityksen näkökohtia, kuten hormonaalista säätö.

Toiseksi mallissamme on helppo ottaa huomioon tapaukset, joissa aikuisen ruumiin koon erot eri lämpötiloissa kehittymisen jälkeen johtuvat solujen koon tai solujen lukumäärän vaihteluista. Organismeissa, joissa solujen lukumäärä on kiinteä kypsyydessä, kuten C. elegans, aikuisen ruumiin koon vaihtelu riippuu somaattisen kasvun määrästä ja siten solukoon kasvusta. Tätä tapausta voidaan analysoida kvantitatiivisesti muokkaamalla mallia siten, että suhteellinen kehitysvaihe määritellään suhteellisen solumäärän eikä suhteellisen ajan perusteella.

Kolmanneksi mallissamme ei oteta huomioon vain sitä, kuinka lämpötila aiheuttaa sekä TSR: n että käänteis-TSR, se ennustaa myös kehityksen lämpötilan vaikutuksen kolmeen muuhun tärkeään kehityksen näkökohtaan. Ensimmäinen on biomassan kertymisnopeuden kehitys ontogeneesiin nähden (yhtälöt (2.8) ja (2.9); kuva 2). Malli ennustaa, että kehon massaan normalisoitumisen jälkeen kaikilla ektotermeillä on oltava kvantitatiivisesti samanlaiset ontogeneettisen kasvun liikeradat, lämpötilan vaikutuksesta vain absoluuttiseen kasvunopeuteen. Toinen ennuste on, että ylläpitoon osoitetun energian osuus verrattuna biosynteesiin tietyssä suhteellisessa koossa on riippumaton lämpötilasta (yhtälö 2.10). Joten nettokasvun hyötysuhde millä tahansa suhteellisella massalla μ on riippumaton lämpötilasta, vaikka se pienenee ontogeneesin aikana (katso elektroninen lisäaineisto, liite E). Kolmas uusi ennuste on, kuinka lämpötila vaikuttaa kussakin kehitysvaiheessa käytetyn energian kokonaismäärään (yhtälö 2.11). Emme tiedä yhtään muuta mallia, joka ennustaisi nämä ontogeenin tärkeät yhdistävät piirteet. Niillä on merkitystä ympäristölämpötilan vaikutusten ymmärtämisessä ekotermien elämänhistoriaan, ekologiaan ja evoluutioon. Ja jälleen kerran, kun poikkeamia malliennusteista havaitaan empiirisesti, nämä tapaukset kiinnittävät huomiota muiden tekijöiden merkitykseen, jotka on jätetty pois tarkoituksellisesti hyvin yksinkertaisesta mallistamme.

Neljänneksi, vaikka niitä onkin kehitetty yllä nimenomaisesti jälkikäteen alkionkehitystä, mallia voidaan helposti muokata alkionkehityksen tapauksessa. Munan sisällä kehittyvä alkio saa voimansa keltuaisiin varastoiduista energiavaroista, joten käytettävissä olevan energian kokonaismäärä määräytyy munan koon mukaan. Malli ennustaa, että kun saman kokoisia munia inkuboidaan korkeammissa lämpötiloissa, TSR-ektotermi kuluttaa vähemmän energiaa inkuboinnin aikana ja voi kuoriutua käyttämättömällä keltuaisella, kun taas käänteis-TSR-ektotermi käyttää enemmän energiaa, kuluttaa enemmän keltuaista ja voi kuoriutua vähemmän -rakennettu vaihe. Itse asiassa jotkut TSR-ektotermit näyttävät kompensoivan tuottamalla pienempiä munia korkeammissa lämpötiloissa tukemalla ennustetta, että ne kuluttavat vähemmän kokonaisenergiaa kehityksen aikana. Monimutkaisempia hoitoja voidaan tarvita muiden alkionkehityksen piirteiden sisällyttämiseksi, kuten: (i) solun koko pienenee yleensä ontogeenisyydessä solujen jakautumissyklien moninkertaistumisella, kun yksisoluinen zygootti kehittyy monisoluiseksi kuoriutumiseksi ja (ii) ) alkion suhteellinen vesipitoisuus voi laskea ja kertyneen biomassan energiatiheys kasvaa ontogeneesin aikana.

Vielä on selitettävä, miksi suurin osa ektotermeistä seuraa TSR: ää, kun taas vain vähemmistöllä on käänteinen TSR . Useat kirjoittajat ovat ehdottaneet adaptiivisia selityksiä TSR: n etusijalle, ja monia muita tutkimuksia ektotermisen kehon koon maantieteellisen vaihtelun yhteydessä ympäristön lämpötilan gradienteissa, erityisesti Drosophilassa. Yleensä valinnan voidaan odottaa minimoivan ontogeenian aikana kuluvan ajan ja kokonaisenergian. Aika voidaan minimoida käyttäytymislämpötilan säätämällä valitsemalla korkeammat lämpötilat sekä inkubointia että kuoriutumisen jälkeistä kehitystä varten. Tämän taipumuksen ”lämpimämmästä parempaan” pitäisi kääntyä TSR: ksi. Valinnan sisällyttää turvamarginaali, jotta alkioista ei loppu keltuainen, tulisi myös suosia TSR: ää.Käänteisen TSR: n pitäisi odottaa olevan vain harvoissa tapauksissa, kun on edullista kehittyä kylmemmissä lämpötiloissa, esimerkiksi käyttäytymiseen valitsemalla kylmät mikroklimaatit saalistajien välttämiseksi tai kehityksen pidentämiseksi ympäristön kausiluonteisuuden vuoksi. Tässä kehitetyn teorian tulisi koskea myös erikoistapauksia, kuten silloin, kun vesiliuoksen liukoisuuden ja diffuusion lämpötilariippuvuus rajoittaa munan kokoa ja vesieliöiden kehitystä.

”Bergmanin säännön” ilmiö ektotermeissä on sopusoinnussa TSR: n kanssa. Lämpötilan nousu- ja korkeussuuntaisissa kaltevuuksissa sekä vesi- että maa-niveljalkaiset ja muut ektotermit ovat usein pienempiä lämpimissä ympäristöissä. Tämä malli voi siis olla vain suora fenotyyppinen vaste ympäristön lämpötilalle. TSR on useimmiten mukautuva mistä tahansa yllä olevista syistä, silloin Bergmannin sääntöilmiö voi heijastaa valintaa vähentyneelle kehitysajalle ja energiankulutukselle lämpimissä ympäristöissä. Mallimme soveltamisen pitäisi sallia ennustaminen maapallon lämpenemisen vaikutuksille ektotermin kehitykseen.

Mallimme on yleensä yhdenmukainen yllä olevien adaptiivisten hypoteesien kanssa, mutta tarjoaa lisää oivalluksia. Sekä kasvunopeus että kehitysnopeus vaihtelevat suunnilleen eksponentiaalisesti lämpötilan mukaan, ja kunkin nopeuden riippuvuus lämpötilasta riippuu luonnollisesta valinnasta. Yleensä luonnollisen valinnan tulisi pyrkiä pitämään näiden nopeuksien lämpötilariippuvuus melkein yhtä suurena, niin että kehitysohjelma puskuroi kypsyydessä kokoa häiriöitä vastaan lämpötilaerojen vuoksi. Yhtälö (2.7) kuitenkin osoittaa, että Eg – Ed on hyvin herkkä Ea: lle ja Ed: lle (esim. Δ (Eg – Ed) = 4 (ΔEa −ΔEd)) ja siten kehon kehon massa M on erittäin herkkä näille lämpötiloille. riippuvuudet.

Eräs toinen mielenkiintoinen teorian sovellus on organismeille, joilla on lämpötilasta riippuva sukupuoli, jota esiintyy monilla matelijoilla ja sammakkoeläimillä, joillakin kaloilla ja ainakin yhdellä linnulla. Pienet lämpötilaerot kehityksen aikana voivat vaikuttaa paitsi kuoriutumisen sukupuoleen myös kehitysajankohtaan ja ruumiin kokoon kuoriutumisen yhteydessä. Tiedetään, että kehityksen aikana lämpimämmät lämpötilat voivat tuottaa joko miehiä tai naisia taksonista riippuen: esimerkiksi yleensä krokotiilien miehet ja kilpikonnien naiset. Australian harjakalkkunassa (Alectura lathami) korkeammat lämpötilat munien inkuboinnin aikana johtavat suhteellisesti useampiin naisiin, joilla on suurempi ruumiin massa kuoriutumisen yhteydessä, mikä on yhdenmukainen käänteisen TSR: n kanssa. Lämpötilasta johtuvien sukupuoleen liittyvien erojen kehitysajalla ja kehon koossa kuoriutumisella pitäisi olla potentiaalisesti merkittäviä seurauksia myöhemmälle elämänhistorialle ja ekologialle.

Tässä kehitetty kvantitatiivinen malli ja monimutkaisemmat analyyttiset matemaattiset tai tietokonesimulaatioversiot, jotka voitaisiin kehittää tapauksille, jotka eivät täytä yksinkertaistavia oletuksia, antavat teoreettisen perustan arvioimaan ekotermisten organismien reaktioita ympäristön lämpötilamuutosten muutoksiin. Äskettäisen antropogeenisen ilmaston lämpenemisen voimakkuus on jo huomattava ja todennäköisesti kasvaa vuosikymmenien ja ehkä vuosisatojen ajan. Vaikutukset ekotermisiin eläimiin ja niiden ekologiaan ovat epäilemättä syvälliset. Monet näistä vaikutuksista voidaan ymmärtää yleisessä teoreettisessa kontekstissa, joka perustuu lämpötilan perusvaikutukseen aineenvaihduntaan ja aineenvaihdunnan vaikutuksiin organismin rakenteen ja toiminnan, väestön ja ekosysteemin ekologian sekä biologisen evoluution moniin näkökohtiin. On mahdotonta suorittaa yksityiskohtaisia tutkimuksia yhdestä lajista kerrallaan, jotta voidaan ennustaa ilmastonmuutoksen vaikutuksia lajien runsaus, levinneisyys ja monimuotoisuus. Käytännöllinen vaihtoehto on aloittaa kehittämällä yleinen teoria, kuten tässä esitetty malli, joka perustuu biologisiin perusperiaatteisiin ja voi tehdä testattavia kvantitatiivisia ennusteita.

Alaviitteet