Gimnospermas

Nombres comunes

Gimnospermas (del griego, γυμνόσπερμος, que significa «desnudo semilla «porque las semillas no se desarrollan dentro de un ovario).

Notas taxonómicas

La siguiente tabla describe la jerarquía relativa de la taxonomía de las gimnospermas y proporciona enlaces a descripciones de cada orden y familia.

Subclase	Orden	Familia
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (incluido Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (incl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (incl. Cephalotaxaceae)

Esta base de datos proporciona información sobre taxones pertenecientes a las gimnospermas. Las gimnospermas son un conjunto relativamente pequeño y muy distintivo de plantas que en su mayor parte son de linaje muy antiguo, pero que tienen una gran importancia cultural y ecológica a escala mundial, una importancia mucho mayor de lo que implicaría la diversidad de especies por sí sola. Las gimnospermas han sido reconocidas durante mucho tiempo como un grupo distintivo de plantas, pero durante MUY largo tiempo (más de un siglo) hubo un debate activo sobre si los grupos principales dentro de las gimnospermas comparten un ancestro común y, de ser así, si ese ancestro común. se compartió con las plantas con flores, también llamadas angiospermas. Castillo (2001) proporciona una breve revisión en línea del tema y Wang y Ran (2014) una excelente revisión adicional. Esta última revisión es uno de los mejores artículos de encuestas sobre gimnospermas que he encontrado. En 2018, la tecnología de secuenciación de genes finalmente se desarrolló hasta el punto en que fue posible determinar con confianza qué partes del genoma de la planta eran fundamentales para responder a esta pregunta y secuenciar por completo representantes de una gran cantidad de especies relevantes. Este trabajo, informado por Ran et al. (2018), apoya firmemente la hipótesis de la «gnepina» de larga data; el cladograma resultante, que se muestra a la derecha, divide las coníferas tradicionales en dos clados, uno que contiene las Pinaceae y el otro todas las familias de coníferas restantes. Los pinos son hermanos de los gnetofitos (Ephedra, Gnetum y Welwitschia), en un clado hermano de las coníferas restantes, y estos colectivamente son hermanos de Ginkgo y las cícadas, todos los cuales juntos son hermanos de las angiospermas. Lo mejor que puedo determinar, la terminología aún no se ha puesto al día con esta idea, por lo que aún no hay un término para las coníferas que no son Pinaeceae, o para el clado Gnetidae + Pinaceae; la tabla anterior tendrá que servir por ahora (2020). Esto también nos deja con la peculiar conclusión de que las gimnospermas son un grupo monofilético, ¡pero las coníferas no lo son! Algunas autoridades siguen siendo escépticas sobre la hipótesis de Gnepine, señalando la falta general de apoyo morfológico para ella. Sin embargo, la morfología tiene una utilidad limitada para diagnosticar relaciones entre órdenes o clases entre cualquier grupo de plantas, por lo que no encuentro esta objeción problemática. Una crítica más seria es que «Debido a la extinción, los conjuntos de datos moleculares muestrean pobremente la diversidad de períodos mucho antes de el Cretácico Superior. Esto limita fundamentalmente su utilidad para comprender patrones profundos de evolución del carácter y resolver el patrón general de filogenia de las coníferas «(Leslie et al. 2018). Esta advertencia muestra que probablemente siempre tendremos una confianza limitada sobre la estructura profunda de la filogenia de las gimnospermas.

Aunque los estudios moleculares han contribuido mucho a mejorar nuestra comprensión de las relaciones evolutivas entre las gimnospermas existentes, las relaciones cambiantes en escalas de tiempo evolutivas se aclaran mejor a través del registro fósil. Los siguientes puntos resumen la cronología de la evolución de las gimnospermas, al igual que la figura en a la derecha de Leslie et al. (2018):

• Devónico tardío (hace 385-359 millones de años): Surgen las plantas con semillas más tempranas (Hill 2005).
• Pensilvania medio ( 310 my): Las primeras coníferas, cícadas y Ginkgo surgieron aproximadamente al mismo tiempo, quizás a partir de un precursor de los Cordaitales, una planta que tenía semillas en estructuras cónicas. Estas primeras gimnospermas no se referían a cualquier familia existente ahora. Los Cordaitales persistieron hasta la extinción masiva a fines del Triásico (201 my) (Hilton 2014).
• Pérmico (299-251 my): Primera aparición de Ginkgoales. El grupo es más diverso y abundante durante el Jurásico (Thomas y Spicer 1986 en Hill 2005).
• Pérmico inferior (299-271 my): aparecen cícadas más reconocibles, p. ej. Crossozamia (Gao y Thomas 1989); la diversidad y abundancia de cícadas alcanzó su punto máximo durante el Mesozoico (Hill 2005).
• Pérmico medio (271-260 my): Primera evidencia de gnetofitos, limitada a la evidencia de polen (Crane 1988); los macrofósiles atribuibles a los gnetófitos aparecen solo mucho más tarde (Cretácico).
• Triásico superior (235-202 my): Primera aparición de los Bennettiales. Este fue uno de los grupos de gimnospermas más abundantes y diversos del Mesozoico, aunque se extinguió (junto con los dinosaurios) a fines del Cretácico. Las relaciones evolutivas no están claras, pero los Bennettiales pueden haber estado más estrechamente relacionados con los Gnetales (Hill 2005).
• Triásico, noriano más antiguo (228-225 my): la primera aparición de Podocarpaceae, la especie extinta Rissikia media (Townrow 1967 en Rothwell et al. 2012).
• Lower Jurassic (202-176 my): Primera aparición de Ginkgo, el género de coníferas más antiguo existente (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemuriano (197-190 my): primer registro de Cupressaceae, la especie extinta Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 en Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): primer registro de Taxaceae, la especie extinta Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 en Rothwell et al. 2012).
• Jurásico, Pliensbachiano (190-183 my): Primer registro de Araucariaceae, el género existente Araucaria (Arrondo y Petriella 1980 en Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Primer registro de Pinaceae, la especie extinta Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. al. 2012).
• Cretácico inferior (130 my): Primera aparición de Pinus, la especie extinta Pinus yorkshirensis de un cono fósil conservado en la Formación Wealden en Yorkshire, Reino Unido (Ryberg et al. 2012).
• Cretácico, Aptiano (125-112 my): Primeros macrofósiles de Gnetales, en forma de Drewria potomacensis, una especie extinta con hojas parecidas a las de Gnetum (Crane y Upchurch 1987 en Hill 2005).
• Cretácico, Conaciano (89-86 my): Primer registro de Sciadopityaceae, el género existente Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 en Rothwell et al. 2012).

Aunque morfológicamente, ecológicamente y taxonómicamente diversas, e individualmente muy numerosas, las gimnospermas no están representadas por una gran cantidad de especies. Aquí hay una tabla que resume la diversidad a nivel de familia, género y especie. En este tratamiento hay 947 especies (a partir del 2007.07.2002), o tantas como se pueden encontrar en los géneros más grandes de plantas con flores (como Acacia). De este total, una especie representa a los ginkgos, 68 representan a los gnetófitos, 289 son cícadas y las 589 especies restantes son coníferas. En este momento, esas cifras de taxón son discutibles dentro de ± 5-10%. No es probable que se descubran muchas más especies. Últimamente se han realizado descubrimientos notables (Cupressus vietnamensis, descubierto en 2001 en Vietnam), y la afinidad de ciertas cícadas, algunos podocarpos y muchos gnetófitos por los ambientes de la selva tropical significa que también se pueden realizar nuevos descubrimientos en esos taxones.

Como cuestión práctica, esta base de datos generalmente trata a las especies como válidas si existe un terreno decente para debatir si una especie es distinta o debe tratarse como una subespecie o variedad. Tales debates son comunes porque, para muchos taxones, simplemente no se dispone de tratamientos taxonómicos actualizados. Donde puedo encontrar tal tratamiento, tiendo a darle un crédito considerable; pero hay algunos taxones que no han recibido tratamiento monográfico durante muchas décadas.

A veces también me preguntan acerca de la distinción entre subespecies y variedades. Generalmente prefiero discriminar subespecies si representan grupos espaciales y ecológicamente separados que muestran evidencia mínima de introgresión reciente u otro intercambio genético. Prefiero usar el término variedad para representar grupos morfológicamente distintos que pueden ser locales en extensión, compartir un rango común o un entorno ecológico, o mostrar evidencia de flujo genético activo entre los taxones. Por supuesto que hay muchas condiciones intermedias y todavía hay un elemento de subjetividad. No obstante, creo que es mejor tener criterios científicos en la designación de variedades y subespecies; en el pasado, los dos parecen haber sido discriminados principalmente sobre la base de preferencias personales.

Descripción

Las plantas se clasifican en dos grandes grupos, plantas vasculares y plantas no vasculares. Las plantas no vasculares carecen de tejidos especializados para el transporte de agua y nutrientes entre partes distantes de la planta. Incluyen todas las algas, musgos y sus aliados. Las plantas vasculares tienen tales sistemas de transporte. Incluyen la gran mayoría de plantas terrestres familiares y se pueden dividir en tres grupos principales según las características principales de sus sistemas reproductivos. El más simple y antiguo de estos es el Pterophytina o helechos y helechos aliados.El siguiente grupo es el Pinophyta o Gymnospermae, que son el foco de esta presentación. El último y, con mucho, el grupo más grande (unas 250.000 especies descritas) son las angiospermas.

Las gimnospermas son plantas leñosas, ya sean arbustos, árboles o, raramente, enredaderas (algunas gnetofitas). Se diferencian de las plantas con flores en que las semillas no están encerradas en un ovario, sino que están expuestas dentro de una variedad de estructuras, siendo las más familiares los conos. Las gimnospermas muestran cuatro modelos arquitectónicos del crecimiento de los árboles, que determinan la forma básica y apariencia de la planta; ver Tomlinson (1983) para más detalles.

Una discusión más detallada anatómicamente de la morfología comparativa de las gimnospermas y plantas vasculares relacionadas se puede encontrar en el Libro de Biología en Línea o haciendo clic en la Búsqueda de Google (Gymnosperm Life Ciclo). Parece extraño, pero aparte de esa semilla desnuda, las gimnospermas realmente no comparten muchos atributos. Madera y hoja, hábito y hábitat, fisiología y anatomía: todos son bastante variables entre los cuatro grupos principales. Podríamos haber optado por poner «las gimnospermas» juntas en un grupo porque todas son reliquias, supervivientes de una flora antigua. Todos parecen extraños para los niños de las sabanas cenozoicas.

Distribución y ecología

Las gimnospermas vivas se distribuyen en todo el mundo (excepto en la Antártida), con una mayoría, particularmente las coníferas, en zonas templadas y subárticas. regiones.

Árbol grande

Las gimnospermas incluyen muchos de los árboles más grandes de la tierra. El ginkgo puede crecer mucho. Entre las coníferas, Sequoiadendron giganteum es el más grande de todos los árboles, pero también existen muchos otros gigantes; consulte la barra lateral de Historia de la caza de árboles grandes en California.

La más antigua

La edad de una gimnosperma suele ser difícil de determinar. Los números precisos solo están disponibles si alguien registró la fecha de siembra. Muchos árboles tienen anillos (aproximadamente) anuales, lo que permite una determinación aproximada de la edad de un individuo, pero en ambientes hostiles pueden pasar muchos años antes de que se haga el primer anillo. Por ejemplo, Ken Lertzman (com. Pers. 1990) encontró plántulas de cicuta de montaña de hasta 18 años (según el conteo de cicatrices de las yemas) que aún no habían formado su primer anillo. La mayor edad conocida a partir del recuento de anillos es de unos 5000 años, para Pinus longaeva. Varias otras especies, como Thuja plicata y Taxus baccata, pueden alcanzar edades comparables, pero no podemos decirlo porque viven en climas húmedos donde el corazón leñoso del árbol se pudre mientras que el resto del árbol está en la flor de la vida, de modo que no se deja ningún registro de los anillos. Para obtener más detalles sobre las gimnospermas más antiguas conocidas, consulte el artículo ¿Cuántos años tiene ese árbol?

Muchos otros árboles, incluida la mayoría de las especies tropicales, y todas las gimnospermas que no son árboles. (Cycadales y Gnetales), no tienen anillos anuales regulares. Las estimaciones de edad para tales plantas generalmente se basan en la extrapolación de las tasas de crecimiento observadas. Tal extrapolación puede conducir a errores de estimación de varios cientos por ciento (generalmente sobreestimación, porque los árboles crecen más lentamente a medida que crecen). edad).

Muchas especies de plantas son clonales, por lo que numerosos individuos diferentes son genéticamente idénticos. Entre las más antiguas, se ha estimado una edad de clon de 43,600 años para Lomatia tasmanica, un árbol de Tasmania (DEWHA 2010) . Una era de clones Se ha propuesto una estimación de 10.500 años para el pino Huon, Lagarostrobos franklinii, y se puede alcanzar una edad comparable en la secuoya, Sequoia sempervirens, que es solo una de las muchas gimnospermas que pueden brotar de tallos caídos o tocones cortados. Algunas cícadas producen clones al producir brotes en la base, que pueden separarse de la planta principal y luego enraizar. Es probable que los clones de gimnospermas más antiguos se encuentren entre especies propensas a la reproducción vegetativa en un área de clima extraordinariamente estable, como las cícadas del género Encephalartos que crecen en Sudáfrica.

Dendrocronología

La dendrocronología, el estudio de los anillos de los árboles, se restringe necesariamente a los árboles que forman anillos anuales. Esto incluye cientos de especies. Casi todas las gimnospermas que viven en climas templados o boreales han sido investigadas para su uso en dendrocronología, y la mayoría ha demostrado ser adecuada, con las excepciones que se encuentran principalmente en áreas donde el estrés extremo del frío, la sequía u otros factores con frecuencia previenen la formación de un anillo anual. Las gimnospermas tropicales han sido menos estudiadas, pero en general, aquellas que crecen en climas con estaciones lluviosas y secas pronunciadas forman anillos anuales y aquellas con lluvias durante todo el año no se pueden utilizar.

Etnobotánica

Hay pocas gimnospermas que no fueron utilizadas por los pueblos aborígenes; las principales excepciones parecen haber sido en áreas donde había poca o ninguna gente, o en áreas tropicales donde la diversidad de angiospermas excedía con creces la diversidad de gimnospermas.Dos ejemplos destacados incluyen:

• Cícadas (Cycadales), pinos Bunya (Araucaria bidwillii) y pinos piñoneros (Pinus subsección Cembroides), todos los cuales producían nueces comestibles que eran un alimento básico para las culturas locales.
• Cedro rojo occidental (Thuja plicata), que satisfacía prácticamente todas las necesidades de los pueblos de la costa noroeste del Pacífico, excepto proporcionar comida.

Hoy, por supuesto, las gimnospermas proporcionan al mundo madera blanda madera aserrada y con la mayor parte del suministro de pulpa de madera. La mayor parte de esta madera proviene de un puñado de especies, en particular Pinus radiata, el árbol más plantado del mundo, aunque tiene una de las distribuciones naturales más pequeñas.

Observaciones

Gymnosperm la diversidad se observa mejor en jardines botánicos y arboretos. Las coníferas, al menos, también están muy bien representadas en las colecciones ornamentales de las zonas templadas del mundo.

Observaciones

Todos los árboles, de hecho todas las plantas vasculares, poseen una arquitectura fundamental prescrita por su código genético. Esta arquitectura permanece constante a lo largo de la vida de la planta, proporcionando una estructura funcional uniforme incluso cuando la planta experimenta inmensos cambios de tamaño, de semilla a árbol, e incluso a pesar de las calamidades que puedan ocurrirle a la planta durante su vida. Cada árbol puede ser definido por uno de los 23 modelos arquitectónicos diferentes. Este es un tema complejo, aún no explorado por completo, y aún no he encontrado una fuente que clasifique las gimnospermas de acuerdo con sus diversos modelos arquitectónicos; para más información, consulte este excelente blog y las fuentes adicionales citado allí.

Citas

Crane, PR y GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., miembro de Gnetales del Cretácico Inferior del Grupo Potomac de Virginia . American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y Artes (2010). Lomatia tasmanica en Perfil de Especies y Base de Datos de Amenazas, Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y las artes, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, consultado el 29 de marzo de 2010.

Escapa, I., R. Cúneo y B. Axsmith. 2008. Un nuevo género de Cupressaceae (sensu lato) del Jurásico de la Patagonia: Implicaciones para las homologías de conos megasporangiados de coníferas. Revisión de Paleobotánica y Palinología 151: 110-122.

Gao, Z. y B. A. Thomas. 1989. Una revisión de megasporofilas de cícadas fósiles, con nueva evidencia de Crossozamia pomel y sus hojas asociadas del Pérmico Inferior de Taiyuan, China. Revisión de Paleobotánica y Palinología 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida y H. Nishida. 1991. Estructura y afinidades de las plantas petrificadas del Cretácico del norte de Japón y Saghalien IX. Un cono petrificado de Sciadopitys del Cretácico Superior de Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. y Spicer, R. A. 1986. La evolución y paleobiología de las plantas terrestres. Londres: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. Sobre Rissikia y Mataia – Coníferas podocarpaceous del Mesozoico inferior de tierras del sur. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Tendencias evolutivas en el género Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. y J.-H. Corrió. 2014. Evolución y biogeografía de gimnospermas. Filogenia molecular y evolución 75: 24–40.

Véase también

Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Señal filogenética en datos de nucleótidos de plantas con semillas: implicaciones para resolver el árbol de la vida de las plantas con semillas. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Disponible en línea, consultado el 26 de noviembre de 2007.

La Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de Sydney ofrece una buena descripción general del ciclo de vida de las gimnospermas (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan y Jin-Hua Ran. 2014. Evolución y biogeografía de gimnospermas. Filogenética molecular y evolución 75: 24-40.

White 1994 ofrece un relato bellamente ilustrado de los orígenes fósiles de los principales grupos de gimnospermas y angiospermas.