Einführung

Umweltveränderungen Temperaturregime stellen ektotherme Organismen vor potenziell schwerwiegende Probleme. Ihre Körpertemperaturen schwanken mit den Umgebungstemperaturen und die Geschwindigkeit der meisten biochemischen Reaktionen und biologischen Prozesse steigt mit der Temperatur ungefähr exponentiell an. Eine Änderung der Temperatur verändert also buchstäblich das Lebenstempo.

Die Raten des ontogenetischen Wachstums und der Entwicklung sind keine Ausnahmen. Ektotherme Tiere entwickeln sich bei wärmeren Temperaturen schneller und reifen normalerweise bei kleineren Körpergrößen – bis zu 20 Prozent kleiner bei einem Temperaturanstieg von 10 ° C. Dieses Phänomen wurde als „Temperaturgrößenregel“ (TSR) bezeichnet. Wie bei den meisten biologischen „Regeln“ gibt es jedoch Ausnahmen, einschließlich gut dokumentierter Fälle der umgekehrten TSR, bei denen die reifen Körpergrößen bei höheren Temperaturen größer sind. Verschiedene Zusammenstellungen ergeben etwa 15 Prozent (13–17%) der Fälle von umgekehrter TSR.

Hier entwickeln wir ein einfaches Modell für die Auswirkungen der Temperatur auf die ontogenetische Entwicklung ektothermer Tiere. Das Modell erweitert ein früheres Modell für die Zuordnung von Energie und Biomasse zum Wachstum auf Endothermen, indem die Temperaturabhängigkeit der Entwicklungsrate und der somatischen Wachstumsrate explizit berücksichtigt wird. Jedes Ungleichgewicht in diesen beiden Raten führt entweder zum TSR oder zum Reverse-TSR, je nachdem, welcher Prozess temperaturempfindlicher ist. Das Modell sagt die Energieanteile voraus, die für die Erhaltung und Biomassesynthese in einem bestimmten Entwicklungsstadium bereitgestellt werden, einschließlich der gesamten Energiemenge, die während der Entwicklung verbraucht wird. Wir modellieren explizit den Fall der Entwicklung nach dem Schlüpfen, bei dem ein Tier Nahrung zu sich nimmt, um seinen Stoffwechsel anzutreiben. Später betrachten wir den Fall der Embryonalentwicklung, bei dem der Organismus seinen Stoffwechsel aus im Ei gespeicherten Energiereserven antreibt.

Das Modell

Wachstum und Entwicklung werden durch den Stoffwechsel angetrieben. Es ist bekannt, dass innerhalb des normalen Temperaturbereichs die Stoffwechselrate mit der Temperatur ungefähr exponentiell ansteigt. Diese Beziehung kann durch die Boltzmann-Beziehung beschrieben werden, wobei Ea eine „Aktivierungsenergie“ ist, die die Kinetik des Basiswerts widerspiegelt biochemische Reaktionen und quantifiziert die Temperaturabhängigkeit, k ist die Boltzmannsche Konstante und T ist die absolute Temperatur (siehe aber). Für Prozesse, die durch aerobe Atmung gesteuert werden, wie Wachstum und Entwicklung der meisten ektothermen Tiere, beträgt Ea typischerweise ungefähr 0,65 eV (entsprechend)

Der Einfluss der Temperatur auf die Körpergröße zum Zeitpunkt der Reife hängt jedoch davon ab, wie viel Energie und Energie verbraucht werden Materialien werden während der Ontogenese zugeordnet. Die Körpermasse m (t, T) zu jedem Zeitpunkt t während der Entwicklung hängt von der Größe zweier verschiedener Prozesse ab, die unterschiedliche Temperaturabhängigkeiten aufweisen können: (i) Wachstumsrate oder Rate der Biomasseakkumulation, ∂ m / ∂t mit Temperaturabhängigkeit und (ii) Entwicklungsrate oder Rate der ontogenetischen Differenzierung, ∂μ ′ / ∂t, mit Temperaturabhängigkeit , wobei Eg und Ed die jeweiligen ‚Aktivierungsenergien‘ sind (Abbildung 1). Das relative Entwicklungsstadium μ ′ ≡ t / tdev wird als Zeit bis zum aktuellen Entwicklungsstadium t relativ zur Gesamtentwicklungszeit tdev definiert. In ähnlicher Weise ist die relative Körpermasse μ ≡ m / M zu jedem Zeitpunkt die Körpergröße t relativ zur Körpergröße des Erwachsenen. Da ∂μ ′ / ∂t = 1 / tdev ist, ist die Gesamtentwicklungszeit . Das relative Entwicklungsstadium ist eine einfache Möglichkeit, die gesamte ontogenetische Trajektorie auf einer Skala von 0 bis 1 zu standardisieren. Μ ′ = 0,1 bedeutet also 10 Prozent der Zeit bis zum Erwachsenenalter. Die Masse für Erwachsene, , ist proportional zu . Sie kann auch als berechnet werden. Wenn diese beiden Prozesse, Wachstum und Entwicklung, nicht genau die gleiche Temperaturabhängigkeit aufweisen (z. B. Ed), variiert die Größe zum Zeitpunkt der Reife mit der Temperatur (Abbildung 1).

Das Tier nimmt Nahrung auf, um das Wachstum und die Entwicklung vom Jungtier bis zum Erwachsenen zu fördern. Wir verwenden ein erweitertes ontogenetisches Wachstumsmodell, um die Energieverteilung während des Wachstums zu erfassen. Die Rate der Nahrungsaufnahme (A) ist die Summe der Raten des Energieverbrauchs für Wartung und Wachstum. Also

und

wobei Bmaint die für die Wartung aufgewendete Energierate ist, Bsyn die Energierate ist, die zur Synthese der neuen Biomasse verwendet wird, B die Gesamtstoffwechselrate ist, S die Rate der Energiezuweisung an die Speicherung ist in neuer Biomasse und Bsyn + S ist die Energie, die für das Wachstum aufgewendet wird. Unter der Annahme, dass der Energiegehalt pro Biomasseeinheit Ec über die Ontogenese konstant bleibt und von der Temperatur unabhängig ist, spiegeln diese Gleichungen jederzeit den Energie- und Massenausgleich t wider. Die integrierte Form über den gesamten Entwicklungszeitraum ist

wobei Qtot die gesamte verbrauchte Energiemenge ist, Qmaint die verbrauchte Energie Bei der Wartung wird Qsyn für die Synthese neuer Biomasse aufgewendet, und Qsto wird in neuer Biomasse gespeichert.

Um die Auswirkungen von Körpergröße und Temperatur in Gleichung (2.1) einzubeziehen, gehen wir von zwei Annahmen aus:

– Während der gesamten Ontogenese skaliert die Stoffwechselrate B mit der Körpermasse B = B0m3 / 4, wobei B0 innerhalb und zwischen Individuen derselben sich entwickelnden Spezies konstant ist bei gleicher Temperatur, variiert jedoch mit Temperatur und Art. Die Allgemeingültigkeit der m3 / 4-Skalierung der Stoffwechselrate wurde in Frage gestellt (siehe jedoch). Es ist einfach, einen generischen Skalierungsexponenten α oder einen anderen numerischen Wert zu ersetzen, wenn zwingende Beweise für eine Abweichung von der Dreiviertel-Potenz-Skalierung vorliegen.

– Die Temperaturabhängigkeiten der Komponentenprozesse können durch Boltzmann-Beziehungen wie oben und unten angegeben charakterisiert werden.

Umschreibungsgleichung (2.2) Die explizite Einbeziehung der Abhängigkeit von der Körpermasse ergibt

Zusätzlich ist Bmaint = mBm, wobei Bm = B0M – 1 / 4 ist die massenspezifische Rate des Energieverbrauchs für die Aufrechterhaltung, M ist die Körpermasse zum Zeitpunkt der Reife, Bsyn = Em (∂m / ∂t) und Em ist die Energiemenge, die zur Synthese einer hier angenommenen Biomasseeinheit aufgewendet wird unabhängig von der Temperatur sein. Wenn Sie beide Seiten von Gleichung (2.4) durch m3 / 4 teilen, erhalten Sie

. Berücksichtigen Sie nun die Temperaturabhängigkeiten in Abbildung 1 undGleichung (2.5) ergibt

wobei μ ≡ m / M zu jedem Zeitpunkt die relative Körpermasse ist, t, die temperaturunabhängig ist; Ea, Eg und Ed sind die Aktivierungsenergien für die Raten des Gesamtstoffwechsels, des Wachstums bzw. der Entwicklung; und C1, C2 und C3 sind temperaturunabhängige Koeffizienten. Daher gibt Gleichung (2.6) die Beziehung zwischen den Temperaturabhängigkeiten der Stoffwechsel-, Wachstums- und Entwicklungsraten an.

Das Modell prognostiziert die Trajektorien der Akkumulationsrate und Entwicklungsrate von Biomasse über die Ontogenese vom Schlüpfen bis zur Reife. Das Umschreiben der Gleichung (2.4) durch Normalisieren in Bezug auf M, die Körpermasse zum Zeitpunkt der Reife, ergibt eine normalisierte Akkumulationsrate von Biomasse (siehe elektronisches Zusatzmaterial, Anhang A)

wobei C1 ein temperaturunabhängiger Koeffizient ist. Die Normalisierung in Bezug auf den Temperatureffekt

in Gleichung (2.8) sagt die auf Temperatur und Temperatur normalisierte Biomasseakkumulationsrate voraus Körpermasse zum Zeitpunkt der Reife

Dieses Modell macht zwei zusätzliche Vorhersagen für die Energiebudgets von Ektothermen während der Ontogenese. Erstens ergibt die Einführung von Temperatureffekten in Gleichung (2.2) (siehe elektronisches Zusatzmaterial, Anhang B)

Dies sagt voraus dass der gleiche Anteil der Stoffwechselenergie für die Aufrechterhaltung und Synthese bei jeder relativen Körpermasse verwendet wird, unabhängig von Temperatur und Taxon. Zweitens ergibt die Integration von Gleichung (2.1) in Bezug auf die Zeit Gleichung (2.3), und die Einführung von Temperatureffekten ergibt

wobei tm die Zeit ist, um eine nahezu asymptotische Erwachsenengröße zu erreichen, madult = (1 – ɛ) M mit ɛ ≪ 1 und γm = (madult / M) 1/4. In Gleichung (2.11), Ec, Em und γm sind alle unabhängig von der Temperatur, so dass die während der Ontogenese insgesamt verbrauchte Energiemenge Qtot vorhersehbar mit der Temperatur variiert, daDas Modell sagt voraus, dass TSR-Ektothermen bei der Entwicklung bei höheren Temperaturen weniger Energie verbrauchen sollten und Reverse-TSR-Ektothermen mehr Energie verbrauchen sollten.

Empirische Bewertung

Experimentelle Daten für eine Vielzahl von Ektothermtaxa wie Nematoden, Weichtiere, Krebstiere, Insekten und Amphibien (Tabelle 1) stützen das Modell. Die Aktivierungsenergie für die Stoffwechselrate Ea für jeden Organismus wurde basierend auf Gleichung (2.7) berechnet. Der durchschnittliche berechnete Ea beträgt 0,62 ± 0,03 eV. Dieser Durchschnitt und die meisten Einzelwerte liegen nahe an den vorhergesagten 0,65 eV, aber einige Ausreißer in Tabelle 1 und früheren Studien umfassen einen Gesamtbereich von 0,15 bis 1,2 eV. Gleichung (2.9) sagt voraus, dass alle Organismen identische „kanonische“ Kurven für normalisierte Raten der Biomasseakkumulation über die Ontogenese aufweisen sollten. Daten für mehrere Organismen stützen diese Vorhersage im Allgemeinen. Wie vorhergesagt, nehmen die absoluten Raten, die nur in Bezug auf die Masse normalisiert sind, mit zunehmender Temperatur zu (Abbildung 2a), aber wenn sie sowohl in Bezug auf Masse als auch Temperatur normalisiert werden, konvergieren diese Kurven alle auf derselben Form mit einem Peak bei μ ≈ 0,3 ( Abbildung 2b). Die höchste Wachstumsrate oder Biomasseakkumulation tritt also bei etwa 1/3 der erwachsenen Masse auf, unabhängig von der Temperatur. Dieser Peak tritt bei Ektothermen bei demselben Anteil der erwachsenen Masse auf wie bei Endothermen.

Diskussion

Es ist gut dokumentiert, dass bei Ektothermen sowohl das somatische Wachstum als auch die ontogenetische Entwicklung mit zunehmender Temperatur zunehmen, sodass die Zeit bis zur Reife bei höheren Temperaturen kürzer ist. Ob die Körpergröße zum Zeitpunkt der Reife kleiner oder größer ist, hängt jedoch vom Unterschied in der Temperaturabhängigkeit zwischen diesen beiden Raten ab: Die TSR tritt auf, wenn die Entwicklungsrate temperaturempfindlicher ist, die umgekehrte TSR, wenn die Akkumulationsrate der Biomasse empfindlicher ist / p>

TSR und Reverse-TSR sind notwendige Folgen von Unterschieden in der Temperaturabhängigkeit der somatischen Wachstumsrate und der Entwicklungsrate. Wachstum ist der Weg der Zunahme der somatischen Masse aufgrund der Aufnahme, Umwandlung und Zuweisung von Materialien, daher muss es dem Massengleichgewicht gehorchen. Die Entwicklung ist der Weg der Differenzierung vom befruchteten Ei oder einem späteren Stadium zum Erwachsenen, der durch Wechselwirkungen zwischen Gen und Umwelt sowie durch physiologische und biochemische Signale reguliert wird. Wachstum und Entwicklung treten normalerweise während der Ontogenese zusammen auf, verlaufen jedoch nicht unbedingt mit der gleichen Geschwindigkeit. Beispielsweise ist bei Arthropoden das Tempo der postembryonalen Entwicklung durch Mauser durch eine Reihe von Stadien gekennzeichnet, und bei holometabolen Insekten wird das Endstadium, die Puppe, differenziert (Entwicklung), aber nicht gewachsen (da die Puppe metabolisiert, aber nicht Futter, Masse nimmt tatsächlich ab).

Viele Forscher haben die Temperaturabhängigkeit dieser beiden Prozesse untersucht. Es ist nun gut dokumentiert, dass Unterschiede in der Größe zum Zeitpunkt der Reife nach der Entwicklung bei unterschiedlichen Temperaturen auf Unterschiede in der Zellgröße, der Anzahl der Zellen oder einer Kombination davon zurückzuführen sein können. Zum Beispiel haben Caenorhabditis elegans, andere Nematoden, Rotifere und einige Arthropoden zum Zeitpunkt der Reife eine bestimmte feste Anzahl von Zellen, so dass die Variation der Körpergröße des Erwachsenen ausschließlich auf die Variation der Zellgröße zurückzuführen ist. Bei Drosophila können jedoch Unterschiede in der Körpergröße von Erwachsenen nach der Entwicklung bei unterschiedlichen Temperaturen hauptsächlich auf Unterschiede in der Zellgröße oder der Zellzahl zurückzuführen sein.

Die aktuelle Studie scheint vier wichtige Fortschritte gegenüber früheren theoretischen und empirischen zu bieten Behandlungen des TSR. Zunächst präsentieren wir ein analytisches Modell, das sowohl sehr einfach als auch sehr allgemein ist.Es enthält eine Mindestanzahl von Annahmen, Parametern und Funktionen, die erforderlich sind, um den primären Einfluss der Temperatur auf die beiden kritischen Prozesse zu charakterisieren: die Geschwindigkeit der Anreicherung von Biomasse und die Geschwindigkeit der Entwicklung. Diese können alle potenziell gemessen werden, um das Modell, seine Annahmen und seine Vorhersagen empirisch zu bewerten. Modellvorhersagen bieten eine quantitative Grundlage für den Vergleich von Daten für verschiedene Arten von Tieren, die sich unter verschiedenen physiologischen und Umweltbedingungen entwickeln. Die Annahmen können gelockert werden, um kompliziertere Modelle für Tiere zu generieren, bei denen sie möglicherweise nicht zutreffen. Dieses Maß an Einfachheit und Allgemeinheit steht im Gegensatz zu Studien mit einem Sharpe-Schoolfield-Modell, das mehrere Parameter der Enzymkinetik enthält, die möglicherweise nur indirekt relevant und schwer direkt zu messen sind, sowie zu Studien zu anderen Aspekten der Entwicklung, wie z. B. hormonellen Regulation.

Zweitens berücksichtigt unser Modell leicht Fälle, in denen Unterschiede in der Körpergröße von Erwachsenen nach der Entwicklung bei unterschiedlichen Temperaturen auf eine beliebige Kombination von Variationen in der Zellgröße oder der Zellzahl zurückzuführen sind. Bei Organismen mit einer festgelegten Anzahl von Zellen zum Zeitpunkt der Reife wie C. elegans hängt die Variation der Körpergröße des Erwachsenen von der Menge des somatischen Wachstums und damit von der Zunahme der Zellgröße ab. Dieser Fall kann quantitativ analysiert werden, indem das Modell modifiziert wird, um das relative Entwicklungsstadium anhand der relativen Anzahl von Zellen und nicht anhand der relativen Zeit zu definieren.

Drittens berücksichtigt unser Modell nicht nur, wie die Temperatur sowohl zur TSR als auch zur TSR führt Reverse-TSR sagt auch die Auswirkung der Entwicklungstemperatur auf drei andere wichtige Aspekte der Entwicklung voraus. Der erste ist der Verlauf der Biomasseakkumulationsrate über die Ontogenese (Gleichungen (2.8) und (2.9); Abbildung 2). Das Modell sagt voraus, dass nach der Normalisierung der Körpermasse zum Zeitpunkt der Reife alle Ektothermen quantitativ ähnliche Trajektorien des ontogenetischen Wachstums aufweisen sollten, wobei die Temperatur nur die absolute Wachstumsrate beeinflusst. Die zweite Vorhersage ist, dass der Anteil der Energie, der der Wartung im Gegensatz zur Biosynthese bei einer bestimmten relativen Größe zugewiesen wird, unabhängig von der Temperatur ist (Gleichung 2.10). Die Nettowachstumseffizienz bei einer bestimmten relativen Masse μ ist also unabhängig von der Temperatur, obwohl sie mit der Ontogenese abnimmt (siehe elektronisches Zusatzmaterial, Anhang E). Die dritte neuartige Vorhersage ist, wie sich die Temperatur auf die gesamte Energiemenge auswirkt, die in jedem Entwicklungsstadium verbraucht wird (Gleichung 2.11). Wir kennen kein anderes Modell, das diese wichtigen einheitlichen Merkmale der Ontogenese vorhersagt. Sie sind relevant für das Verständnis der Auswirkungen der Umgebungstemperatur auf die Lebensgeschichte, Ökologie und Entwicklung von Ektothermen. Und wieder, wenn Abweichungen von Modellvorhersagen empirisch beobachtet werden, machen diese Fälle auf die Bedeutung anderer Faktoren aufmerksam, die in unserem absichtlich sehr einfachen Modell nicht berücksichtigt wurden.

Viertens, obwohl oben explizit für den Fall von Post-Vorhersagen entwickelt. Embryonalentwicklung kann das Modell für den Fall einer Embryonalentwicklung leicht modifiziert werden. Ein Embryo, der sich in einem Ei entwickelt, wird durch in Eigelb gespeicherte Energiereserven angetrieben, sodass die insgesamt verfügbare Energiemenge durch die Eigröße festgelegt wird. Das Modell sagt voraus, dass bei gleichzeitiger Inkubation von Eiern gleicher Größe eine TSR-Ektotherme während der Inkubation weniger Energie verbraucht und möglicherweise mit nicht verwendetem Eigelb schlüpft, während eine umgekehrte TSR-Ektotherme mehr Energie verbraucht, mehr Eigelb verbraucht und möglicherweise weniger schlüpft -entwickelte Bühne. Tatsächlich scheinen einige TSR-Ektothermen dies zu kompensieren, indem sie bei höheren Temperaturen kleinere Eier produzieren, was die Vorhersage stützt, dass sie während der Entwicklung weniger Gesamtenergie verbrauchen. Kompliziertere Behandlungen können erforderlich sein, um andere Merkmale der Embryonalentwicklung zu berücksichtigen, wie zum Beispiel: (i) Die Zellgröße nimmt normalerweise über die Ontogenese mit dem Vielfachen der Zellteilungszyklen ab, wenn sich eine einzellige Zygote zu einem mehrzelligen Jungtier entwickelt, und (ii) ) Der relative Wassergehalt des Embryos kann abnehmen und die Energiedichte der akkumulierten Biomasse kann im Laufe der Ontogenese zunehmen.

Es bleibt zu erklären, warum die Mehrheit der Ektothermen der TSR folgt, während nur eine Minderheit die umgekehrte TSR aufweist . Mehrere Autoren haben adaptive Erklärungen für das Überwiegen des TSR und viele andere Studien im Zusammenhang mit geografischen Variationen der ektothermen Körpergröße in Gradienten der Umgebungstemperatur, insbesondere bei Drosophila, vorgeschlagen. Normalerweise kann erwartet werden, dass die Auswahl die Zeit und den Gesamtenergieverbrauch während der Ontogenese minimiert. Die Zeit kann durch Regulierung der Verhaltenstemperatur minimiert werden, indem höhere Temperaturen sowohl für die Inkubation als auch für die Entwicklung nach dem Schlüpfen ausgewählt werden. Diese Tendenz, dass „wärmer besser ist“, sollte sich in einem TSR niederschlagen. Die Auswahl eines Sicherheitsabstands, damit den Embryonen das Eigelb nicht ausgeht, sollte ebenfalls die TSR begünstigen.Eine umgekehrte TSR sollte nur in seltenen Fällen erwartet werden, wenn es vorteilhaft ist, sich bei kälteren Temperaturen zu entwickeln, z. B. um kaltes Mikroklima verhaltensmäßig auszuwählen, um Raubtiere zu vermeiden oder um die Entwicklung aufgrund von Einschränkungen der Umweltsaisonalität zu verlängern. Die hier entwickelte Theorie sollte auch für Sonderfälle gelten, beispielsweise wenn die Temperaturabhängigkeit der Löslichkeit und die Diffusion von Sauerstoff in wässrigen Medien die Eigröße und die Entwicklung von Wasserorganismen begrenzen.

Das Phänomen der Bergmanschen Regel bei Ektothermen stimmt mit dem TSR überein. Bei Breiten- und Höhengradienten mit steigender Temperatur sind sowohl aquatische als auch terrestrische Arthropoden und andere Ektothermen in wärmeren Umgebungen häufig kleiner. Daher könnte dieses Muster möglicherweise nur eine direkte phänotypische Reaktion auf die Umgebungstemperatur sein Der TSR ist aus einem der oben genannten Gründe am häufigsten adaptiv. Dann kann das Regelphänomen von Bergmann die Auswahl für eine verringerte Entwicklungszeit und einen geringeren Energieverbrauch in wärmeren Umgebungen widerspiegeln. Die Anwendung unseres Modells sollte Vorhersagen über die Auswirkungen der globalen Erwärmung auf die Ektothermenentwicklung ermöglichen.

Unser Modell stimmt im Allgemeinen mit den oben genannten adaptiven Hypothesen überein, bietet jedoch zusätzliche Erkenntnisse. Sowohl die Wachstumsrate als auch die Entwicklungsrate variieren ungefähr exponentiell mit der Temperatur, und die Größe der Temperaturabhängigkeit jeder Rate unterliegt der natürlichen Selektion. Im Allgemeinen sollte die natürliche Selektion dazu neigen, die Temperaturabhängigkeit dieser Raten nahezu gleich zu halten, damit das Entwicklungsprogramm die Größe zum Zeitpunkt der Reife gegen Störungen aufgrund von Temperaturunterschieden puffert. Gleichung (2.7) zeigt jedoch, dass Eg – Ed sehr empfindlich gegenüber Ea und Ed ist (z. B. Δ (Eg – Ed) = 4 (ΔEa – ΔEd)) und folglich die Körpermasse zum Zeitpunkt der Reife M äußerst empfindlich gegenüber diesen Temperaturen ist Abhängigkeiten.

Eine weitere interessante Anwendung der Theorie betrifft Organismen mit temperaturabhängiger Geschlechtsbestimmung, die bei vielen Reptilien und Amphibien, einigen Fischen und mindestens einem Vogel auftritt. Kleine Temperaturunterschiede während der Entwicklung sollten möglicherweise nicht nur das Geschlecht des Jungtiers beeinflussen, sondern auch den Zeitpunkt der Entwicklung und die Körpergröße beim Schlüpfen. Es ist bekannt, dass wärmere Temperaturen während der Entwicklung je nach Taxon entweder Männer oder Frauen hervorbringen können: zum Beispiel im Allgemeinen Männer bei Krokodilen und Frauen bei Schildkröten. Beim australischen Bürstentruthahn (Alectura lathami) führen höhere Temperaturen während der Inkubation von Eiern zu proportional mehr Frauen mit größerer Körpermasse beim Schlüpfen, was mit einer umgekehrten TSR übereinstimmt. Temperaturbedingte geschlechtsspezifische Unterschiede in der Entwicklungszeit und der Körpergröße beim Schlüpfen sollten möglicherweise wichtige Konsequenzen für die spätere Lebensgeschichte und Ökologie haben.

Das hier entwickelte quantitative Modell und kompliziertere analytische mathematische oder Computersimulationsversionen, die könnten für Fälle entwickelt werden, die die vereinfachenden Annahmen nicht erfüllen, bieten eine theoretische Grundlage für die Bewertung der Reaktionen ektothermer Organismen auf Änderungen der Umgebungstemperaturregime. Das Ausmaß der jüngsten anthropogenen globalen Erwärmung ist bereits beträchtlich und wird wahrscheinlich über Jahrzehnte und vielleicht Jahrhunderte zunehmen. Die Auswirkungen auf ektotherme Tiere und ihre Ökologie werden zweifellos tiefgreifend sein. Viele dieser Auswirkungen können in einem allgemeinen theoretischen Kontext verstanden werden, der auf dem grundlegenden Einfluss der Temperatur auf den Stoffwechsel und den Auswirkungen des Stoffwechsels auf viele Aspekte der Struktur und Funktion des Organismus, der Populations- und Ökosystemökologie sowie der biologischen Evolution beruht. Es wird unmöglich sein, detaillierte Studien an jeweils einer Art durchzuführen, um die Auswirkungen des Klimawandels auf die Häufigkeit, Verbreitung und Vielfalt von Arten vorherzusagen. Eine praktische Alternative besteht darin, zunächst eine allgemeine Theorie wie das hier vorgestellte Modell zu entwickeln, die auf grundlegenden biologischen Prinzipien basiert und überprüfbare quantitative Vorhersagen treffen kann.

Fußnoten