Billede: “Midthjernen (mesencephalon)” af Life Science Databases (LSDB) – fra Anatomography. Licens: CC BY- SA 2.1 JP

Embryologisk udvikling af Diencephalon

Gennem den embryologiske udvikling opstår hjernen, medulla og centralnervesystemet fra neurale rør , som i sig selv stammer fra den dorsale overflade ektoderm. Tre primære hjerneblærer udvikler sig fra kraniesegmentet i neurale rør. div>

Billede: Primære og sekundære udviklingsstadier af vesikler. Af Phil Schatz, Licens: CC BY 4.0

En af disse hjerneblærer vokser ind i prosencephalon (forhjerne). Den anden 2 hjerneblærer danner rhombencephalon (baghjernen) og mesencephalon (midthjernen). Diencephalon og telencephalon vokser videre fra prosencephalon.

Struktur af Diencephalon (Interbrain)

Thalamus , epithalamuen s, hypothalamus og subthalamus udvikler sig fra diencephalon, der vokser fra prosencephalon.

Thalamusens struktur

Thalamusens halverede struktur udgør størstedelen af diencephalon og er blevet kaldt ‘ porten til samvittigheden ‘, da en stor mængde følsom information passerer igennem den, før den behandles yderligere i cortex for at komme til samvittigheden.

Thalamusens topografi

Thalamus er ikke synlig som sådan udefra, da den er omgivet af telencephalon. Telencephalons corpus callosum såvel som de 2 laterale ventrikler grænser op til thalamus på kraniesiden. Hypo- og subthalamus er placeret på thalamusens kaudalside.

Adskillelsen af thalamus og hypothalamus kaldes sulcus hypothalamicus.

Medialt er thalamus afgrænset ved den ydre væg af 3. ventrikel. Dette er også placeringen af adhesio interthalamica, som forbinder 2 thalami. Imidlertid deler de ikke nogen funktion, dvs. der er ingen kommissurale fibre mellem 2 thalami.

Lateralt danner v. Thalamostriata grænsen mellem di- og telencephalon, hvorved capsula interna af telencephalon er placeret her.

Thalamusens funktion

Omskiftningen af sensorisk og motorisk information sker i thalamus, før den passerer ind i telencephalon og dermed ind i samvittigheden (radiatio thalami) . På vej der filtreres denne information i thalamus for at forhindre for meget information i at passere ind i telencephalon. Dette er grunden til, at thalamus kaldes ‘porten til samvittigheden’.

Hvis thalamusen bliver skadet, fx under et slagtilfælde, kan der være forstyrrelser i sensorisk opfattelse. Lugtsansen er en undtagelse fra det sensoriske system, da informationen fra duftkanalen ikke føres ind i thalamus.

Thalamus kerner og deres fremskrivninger

Med hensyn til til dets kerner og deres forbindelser kan thalamus opdeles i et specifikt og et ikke-specifikt område. Det specifikke område (= palliothalamus) er forbundet med visse områder af hjernebarken, mens det ikke-specifikke område (= truncothalamus) primært kommunikerer med hjernestammen. Thalamus består af i alt 120 kerner.

Thalamus kerner af palliothalamus

Der er 4 forskellige kernegrupper i området af palliothalamus opkaldt efter deres topografiske placering ; hver af dem projicerer i forskellige områder af hjernen.

Den forreste gruppe (kerner anteriores) overfører hovedsageligt information til det limbiske system, den mediale gruppe (kerner mediales) projicerer til frontallappen og den dorsale gruppe (nuclei dorsales) til den visuelle cortex.

Den ventrale gruppe (nuclei ventrolaterales) projicerer ikke udelukkende i 1 område, men kan snarere opdeles i forskellige kerner; hver forbundet til bestemte regioner i hjernen. Blandt kernerne i den ventrale gruppe er nucleus ventralis anterior (NVA), nucleus ventralis lateralis (NVL) og nucleus ventralis posterior (NVP). Fremspringet til NVA tjener premotorisk cortex, NVL motor cortex og NVP, som er det følsomme område i cortex.

Placeret i den mest laterale placering er kernen reticularis thalami, som er eksternt kompleks med de andre kerner. Dens impulser afviger i elektroencefalogrammet (EEG).

Corpus geniculatum laterale og mediale tæller også blandt thalamuskernerne i palliothalamus, hvorved corpus geniculatum laterale (CGL) projiceres til den visuelle cortex og corpus geniculatum mediale (CGM) til hørselsvejen. Sammen kaldes begge metathalamus.

Placeret over CGL og CGM er pulvinar thalami, som også er allokeret til den specifikke thalamuskerne (lateral gruppe). Pulvinar thalami modtager afferenter via CGL og colliculi superiores. Dens efferenter bevæger sig primært ind i cortexområdet i de temporale, occipitale og parietale lapper. En del af efferenterne bevæger sig også ind i frontallappen – dog udelukkende til det frontale øjenfelt.

Sammen kaldes fibrene, der bevæger sig fra den specifikke thalamuskerne til hjernebarken radiatio thalami, og disse kan divideres yderligere med projektionsområdet.

Radiatio thalami anterior bevæger sig gennem kernerne mediales til frontallappen, radiatio thalamica posterior til occipital lap, radiatio thalami centralis gennem kernerne ventrale til parietal lap og radiatio thalami ringere end temporal lap, hvilket betyder, at alle områder af hjernen nås.

En del af radiatio thalami inferior er radiatio acustica, mens radiatio optica er en del af radiatio thalami posterior.

Thalamus kerner af truncothalamus

De ikke-specifikke thalamus kerner er forbundet med basalganglierne, formatio reticularis (primært det stigende retikulære aktiveringssystem (ARAS)), og lillehjernen via af ferenter fra disse områder. Efferenterne fra truncothalamus fører til de specifikke thalamuskerner – hvorved disse stimulerer de respektive kerner – til andre kerner i diencephalon, til hjernestammen og corpus striatum.

I modsætning til de specifikke kerner er disse ikke har nogen direkte forbindelse til hjernebarken og har derfor kun en ikke-specifik indflydelse på hjernebarken. Blandt de ikke-specifikke kerner er blandt andre kernerne mediani og kernerne intralaminares. Kernen centromedianus er den største kerne i den intralaminære gruppe.

Kliniske symptomer ved beskadigelse af thalamuskernerne

Skader på de specifikke thalamuskerner resulterer i parese på den kontralaterale side (hemiparesis) og forstyrrelser i følsomhedsområdet. Følsomhedsforstyrrelser kan føre til forbrænding; stikkende neuropatiske smerter, der opstår uden nogen genkendelig smerte stimulus, og som kaldes ‘thalamus smerte’.

Skader på de ikke-specifikke thalamus kerner kan dog resultere i reduceret årvågenhed og apati.

Struktur af epithalamus

Epithalamus er, som navnet antyder (epi = top), placeret over thalamus. Den inkluderer epifysen, stria medullaris thalami og habenulae med deres kerner habenulares, området praetectalis og commissura posterior (epithalamica).

Epifysen (glandula pinealis) er ansvarlig for produktionen af melatonin , som primært distribueres om natten og har en beroligende virkning på centralnervesystemets funktion. Oplysningerne om lysstyrken og mørket i individets omgivelser og dermed den døgnrytme modtages af epifysen via nucleus suprachiasmaticus i hypothalamus.

Olfaktorisystemet er forbundet til epithalamus gennem stria medullaris . Denne fibervej begynder i området af substantia perforata anterior og ender dorsalt af thalamus i form af habenulae, som danner en fortykkelse i fibervejen.

Kerne habenulares er placeret i området af habenulae. Dette er overgangen til information om det olfaktoriske system. Herfra videresendes oplysningerne til de motoriske og spytkerner, hvor sekretionen af spyt udløses af f.eks. Duften af mad. De 2 habenulae er forbundet via commissura habenularum.

Området praetectalis ligger på grænsen til mesencephalon og diencephalon og er involveret i dannelsen af pupillærrefleksen. Til dette formål modtager den information (afferenter) via tractus opticus og colliculi superiores. Fra området praetectalis overføres dets efferenter til nucleus accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal nucleus) på den ipsilaterale og kontralaterale side.

Konsensuel lysreaktion – dvs. efter belysning af et øje, den ipsilaterale og kontralaterale pupiller smal – forekommer gennem Edinger-Westphal-kernen.

Områder i formatio reticularis, kvadrigeminale kroppe og arealet praetectalis på begge sider er forbundet gennem commissura posterior.

Subthalamusens struktur

Subthalamus består af nucleus subthalamicus og globus pallidus. Begge er komponenter i den basale gangliersløjfe, som er ansvarlig for koordineringen af specifikke, frivillige og finmotoriske processer.

Struktur af hypothalamus

hypothalamus omfatter corpora mammillaria, tuber cinerum, infundibulum, neurohypophysis og eminentia mediana.

Funktionen af hypothalamus

En integration af vegetative funktioner sker gennem hypothalamus, så størstedelen af hypothalamus kerner er forbundet med vegetative centre i hjernestammen og medulla-området. Et eksempel på en vegetativ funktion transmitteret gennem hypothalamus er følelsen af tørst.

Kerne af hypothalamus

Kerne af hypothalamus er den forreste, mellemliggende og bageste kernegruppe.

Den forreste kernegruppe inkluderer kernerne preoptici, den nucleus suprachiasmaticus, nucleus supraopticus og nucleus paraventricularis.

Kerne preoptici regulerer kropstemperatur og seksuel adfærd. Topografisk er de placeret under chiasma opticum.

Kernen suprachiasmaticus regulerer døgnrytmen. Processer, der er underlagt denne regulering, inkluderer kropstemperatur, søvn-vågecyklus og distribution af hormoner. Kernen suprachiasmaticus trækker afferenter fra øjenhinden og rager ud i epifysen gennem dens efferenter.

Placeret over tractus opticus er nucleus supraopticus, som producerer det antidiuretiske hormon (ADH) – også kaldet vasopressin, da det forårsager arteriel vasokonstriktion. Navnet “antidiuretisk hormon” stammer fra det faktum, at ADH fremmer reabsorption af vand i nyrens opsamlingskanaler.

Produktion af oxytocin, der udløser både uteruskontraktioner under fødslen og lakrimation af brystkirtlerne. forekommer inden i nucleus paraventricularis. Inden frigivelse passerer oxytocin gennem tractus hypothalamohypophysialis til neurohypophysis, hvor den overføres til og opbevares af blodet. Den samme proces gælder også for ADH, som ligeledes opbevares i området af neurohypofysen og udskilles efter behov.

Den mellemliggende kernegruppe inkluderer kernerne tuberales og nucleus arcuatus. nuclei tuberales er placeret i tuber cinerum og frigiver det frigivende hormon (liberin) og frigivelsesinhiberende hormon ( statin), som regulerer hormonsekretionen af adenohypofysen.

De førnævnte styrehormoner frigives også af kernen arcuatus, som er placeret i område af eminentia mediana.

Kerne af den bageste kernegruppe består af kerner mamillares, som er en del af det limbiske system.

Afferenter af hypothalamus

Hypothalamus inkluderer også afferenter fra hippocampus, olfaktoriske system, amygdala, viscerale områder og erogene zoner, såsom brystvorterne.

Hippocampus er forbundet med hypothalamus via fornix, og til det olfaktoriske system via det mediale forhjerne bundt. Startende fra amygdalaen er hypothalamus forbundet med dette via striae terminales, og der findes også en forbindelse til de viscerale og erogene zoner via pedunculus corporis mammillaris.

Hypothalamus-afbrydelser

Hypothalamusens efferenter bevæger sig gennem tractus mammillotegementalis til tegmentum af mesencephalon, og derfra fortsætter de til formatio reticularis. En yderligere efferent fra hypothalamus bevæges gennem fasciculus longitudinalis dorsalis til de parasympatiske kerner i hjernestammen.

Som en del af det limbiske system er fibrene i fasciculus mammillothalamicus (bundt af Vicq d’Azyr) begynder i hypothalamus og når kernen anterior thalami.

Desuden findes efferenter til hypofysen (se nedenfor) via tractus supraopticahypophysialis og tractus tuberohypophysialis. Sammen betegnes de 2 som tractus hypothalamohypophysialis.

Struktur af hypofysen

Hypofysen er opdelt i en forreste og bageste lap, som begge har forskellig oprindelse. Den forreste lap (adenohypophysis) stammer fra epithelet i Rathkes pose (halsens tag), mens den bageste lap (neurohypophysis) danner en eversion af diencephalon og tildeles hypothalamus.

De 2 sektioner også forskellige i funktion. Adenohypofysen er et produktionssted for forskellige hormoner (se nedenfor), mens neurohypofysen kun gemmer og udskiller de hormoner, der produceres i hypothalamus (ADH og oxytocin).

Pars tuberalis og pars intermedia er placeret mellem neurohypophysis og adenohypophysis. De to dele af hypofysen er forbundet med hypothalamus via infundibulum.

Med hensyn til en topografisk placering er hypofysen placeret i sella turcica og over sinus sphenoidalis (sphenoidal sinus). Sinus sphenoidalis tjener også som en operativ vej til tumorer i epifysearealet.

Hypofysens histologiske struktur

De forskellige udviklingsoprindelse af de to sektioner af hypofysen kan også bestemmes af den histologiske struktur.

Adenohypofysen består af epitelceller, som kan opdeles i 3 grupper. Disse er de acidofile, basofile og kromofobe celler. De acidofile og basofile celler tæller blandt de hormondannende celler, hvorimod de kromofobe celler ikke kan farves og formodentlig er inaktive celler.

I modsætning hertil består neurohypofysen af nervevæv. Det er her, hvor aksonerne fra de hormonproducerende kerner i hypothalamus (nucleus supraopticus og nucleus paraventricularis) slutter. og basofile celler er hormonerne i adenohypophysen.

Somatotropin, som også kaldes et væksthormon, fremmer længdevækst. Øget STH-produktion resulterer i symptomer på akromegali. Disse symptomer adskiller sig i deres kliniske præsentation, afhængigt af om fyserne allerede er forseglet eller ej.

Hvis fyserne endnu ikke er forseglet, er resultatet overdreven vækst. Allerede forseglede fyser resulterer blandt andet i udvidelse af organer og kropsdele, såsom hænder eller tunge (macroglossia).

Sammen med fremme af vækst påvirker STH også kulhydrat- og lipidmetabolisme.

Brystkirtlen stimuleres til at udskille mælk (lakrimation) af hormonet prolactin. Højere værdier af et prolactinom kan føre til sekundær amenoré hos kvinder. Øgede prolactinværdier kan medføre tab af lipider hos både kvinder og mænd. Fysiologisk øgede værdier vises under graviditet og ammeperioden.

Funktionen af FSH er stimulering af spermatogenese, follikulær modning og dannelse af østrogen.

Thyrotropin eller skjoldbruskkirtel -stimulerende hormon (TSH), har en stimulerende virkning på skjoldbruskkirtelens produktion af skjoldbruskkirtelhormoner (T3 og T4). Blandt andre hypofunktioner og hyperfunktioner i skjoldbruskkirtlen (hypo- og hyperthyreose) kan således bestemmes med TSH-værdien.

ACTH påvirker binyrebarken og fører også til øget produktion af de dannede hormoner der, dvs. mineralokortikoid aldosteron, glukokortikoid cortisol og androgener. En forøget ACTH-værdi på grund af et adenom i adenohypophysis kaldes Cushings sygdom.

MSH dannet i adenohypophysis fremmer dannelsen af melanin i huden, hvilket fører til øget pigmentering og dermed beskyttelse mod UV stråling.

Hormoner i neurohypophysis og deres virkninger

Hormonerne i neurohypophysis er hormonerne vasopressin (ADH) og oxytocin (se ovenfor), dannet i hypothalamus. Disse transporteres til neurohypofysen via axonal transport, opbevares der og frigives efter behov i blodcirkulationen.

De 2 hormoner opbevares i vesikler, der også kaldes sildelegemer. Virkningerne af de 2 hormoner kan findes i afsnittet “Nuclei of the hypothalamus” (se ovenfor).

Et hormonelt regulerende kredsløb i hypofysen

Det hormonelle regulerende kredsløb i hypofysen / hypotalamus-hypofysesystemet kan opdeles i forskellige niveauer. Placeret på 1. niveau er hypothalamus, som påvirker frigivelsen af hormonerne i adenohypophysen med dens styrende hormonproducerende kerner (mellemliggende kernegruppe, se ovenfor) og således har en indirekte effekt på det endokrine system.

Et eksempel på et styringshormon ville være TRH (thyrotropinfrigivende hormon), som tilhører den liberine gruppe (se ovenfor) og stimulerer frigivelsen af TSH.

Hypothalamus har en direkte tilstrømning nce på specifikke organområder, fx vandabsorptionen i nyrerne gennem ADH på grund af dens effektorhormonproducerende kerner (ncl. paraventricularis og ncl. supraopticus).

Det perifere endokrine system, der påvirkes af adenohypofysens hormoner, dannes af de respektive effektororganer.Disse inkluderer nyrerne, binyrerne, skjoldbruskkirtlen, biskjoldbruskkirtlen, æggestokkene, testiklerne og bugspytkirtlen.

Portalt venøst system af hypofysen

Svarende til leveren, adenohypophysen har også en 2. venøs cirkulation kaldet ‘portalcirkulation’ af adenohypophysis. Gennem denne portalcirkulation når hypothalamusens styringshormoner adenohypophysis-ordren for enten at stimulere (liberin) eller hæmme (statin) distributionen af hormoner. netto af kapillærer, hvor axonerne i de hypothalamiske kerner slutter. Dette område af infundibulum kaldes eminentia mediana. Fra kapillærerne i eminentia mediana kommer blodet ind i de venøse portalkar i adenohypofysen.