Gymnosperms

Obecné názvy

Gymnosperms (z řečtiny, γυμνόσπερμος, což znamená „nahý“ semeno „, protože semena se nevyvíjejí ve vaječníku).

Taxonomické poznámky

Následující tabulka popisuje relativní hierarchii taxonomie gymnospermu a poskytuje odkazy na popisy jednotlivých řádů a čeledí.

podtřída	objednávka	rodina
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (vč. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (včetně Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (vč. Taxodiaceae) Taxaceae (včetně Cephalotaxaceae)

Tato databáze poskytuje informace o taxonomech patřících k gymnospermům. Gymnospermy jsou relativně malé a vysoce výrazné seskupení rostlin, které jsou většinou rodové linie velmi staré, ale které mají v globálním měřítku velký kulturní a ekologický význam – což je význam mnohem větší, než jaký by naznačovala jejich druhová rozmanitost. Gymnospermy byly dlouho uznávány jako výrazná skupina rostlin, ale po velmi dlouhou dobu (více než sto let) se vedla aktivní debata o tom, zda hlavní skupiny v rámci gymnospermů sdílejí společného předka, a pokud ano, zda tento společný předek byl sdílen s kvetoucími rostlinami, nazývanými také krytosemenné rostliny. Stručnou online recenzi subjektu poskytuje Castillo (2001) a vynikající další recenzi Wang a Ran (2014). Tato druhá recenze je jedním z nejlepších článků průzkumu o gymnospermech, které jsem našel. V roce 2018 se technologie sekvenování genů konečně vyvinula do bodu, kdy bylo možné s jistotou určit, které části rostlinného genomu byly zásadní pro zodpovězení této otázky, a plně představit zástupce velkého počtu příslušných druhů. Tato práce, uváděná Ranem a kol. (2018), silně podporuje dlouhodobou „gnepinskou“ hypotézu; výsledný cladogram, zobrazený vpravo, rozděluje tradiční jehličnany na dva clady, jeden obsahující Pinaceae a druhý všechny zbývající rodiny jehličnanů. Borovice jsou sestrou gnetofytů (Ephedra, Gnetum a Welwitschia), v sestře kladu zbývajícím jehličnanům a tyto jsou společně sestrou Ginkga a cykasů, které jsou společně sestrou krytosemenných. Jak nejlépe mohu určit, terminologie tuto myšlenku ještě nezachytila, takže pro jehličnany jiné než Pinaeceae nebo pro klad Gnetidae + Pinaceae ještě neexistuje termín; výše uvedená tabulka bude muset prozatím sloužit (2020). To nám také ponechává zvláštní závěr, že Gymnospermy jsou monofyletická skupina, ale jehličnany nejsou! Některé úřady zůstávají skeptické vůči gnepinské hypotéze a upozorňují na obecný nedostatek morfologické podpory této hypotézy. Morfologie má však omezenou užitečnost k diagnostice vztahů mezi řády nebo třídami mezi jakoukoli skupinou rostlin, takže mi tato námitka nepřipadá problematická. Vážnější kritika je, že „z důvodu vyhynutí molekulární datové sady špatně vzorkují rozmanitost z období mnohem dříve než pozdní křída. To zásadně omezuje jejich užitečnost pro porozumění hlubokým vzorům evoluce znaků a řešení celkového vzorce fylogeneze jehličnanů “(Leslie et al. 2018). Tato výhrada ukazuje, že pravděpodobně budeme mít vždy omezenou důvěru v hlubokou strukturu fylogeneze gymnospermu.

Ačkoli molekulární studie přispěly k lepšímu pochopení evolučních vztahů mezi existujícími gymnospermy, změny vztahů v evolučních časových stupních jsou nejlépe objasněny fosilním záznamem. Následující body shrnují chronologii vývoje gymnospermu, stejně jako obrázek na přímo od Leslie et al. (2018):

• Pozdní devon (před 385–359 miliony let): Nejstarší semenné rostliny vznikají (Hill 2005).
• Střední Pennsylvanian ( 310 mých): Nejčasnější jehličnany, cykasy a Ginkgo vznikly přibližně ve stejnou dobu, snad z předchůdce Cordaitales, rostliny, která nesla semena ve struktuře jádra. Tyto nejstarší gymnospermy nebyly srovnatelné všechny nyní existující rodiny. Cordaitales přetrvával až do masového vyhynutí na konci triasu (201 m) (Hilton 2014).
• Permian (299-251 m): První výskyt Ginkgoales. Tato skupina je nejrozmanitější a nejhojnější během jury (Thomas a Spicer 1986, Hill 2005).
• Lower Permian (299-271 my): Objevují se lépe rozpoznatelné cykasy, např. Crossozamia (Gao a Thomas 1989); diverzita a hojnost cykasů vyvrcholila během druhohor (Hill 2005).
• Střední perm (271–260 m.): První důkazy o Gnetophytes, omezené na důkazy o pylu (Crane 1988); makrofosílie, které lze přičíst Gnetophytes, se objeví až mnohem později (křída).
• Horní trias (235-202 m): První výskyt Bennettiales. To byla jedna z nejhojnějších a nejrůznějších skupin gymnospermu v druhohorách, i když na konci křídy vyhynula (spolu s dinosaury). Evoluční vztahy jsou nejasné, ale Bennettiales mohl nejblíže souviset s Gnetales (Hill 2005).
• Triassic, nejdříve Norian (228-225 my): První výskyt Podocarpaceae, vyhynulého druhu Rissikia media (Townrow 1967 in Rothwell et al. 2012).
• Dolní Jurassic (202-176 my): První výskyt Ginkga, nejstaršího existujícího rodu jehličnanů (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 my): První záznam Cupressaceae, vyhynulého druhu Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): první záznam Taxaceae, vyhynulého druhu Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): první záznam o Araucariaceae, existujícím rodu Araucaria (Arrondo a Petriella 1980 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): První zmínka o Pinaceae, vyhynulém druhu Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. al. 2012).
• spodní křída (130 m): první výskyt Pinusu, vyhynulého druhu Pinus yorkshirensis z fosilního kužele zachovaného ve formaci Wealden v Yorkshire ve Velké Británii (Ryberg et al. 2012).
• křída, aptština (125–112 m): první makrofosílie Gnetales, ve formě Drewria potomacensis, vyhynulého druhu s listy připomínajícími Gnetum (Crane a Upchurch 1987, Hill 2005).
• Cretaceous, Conacian (89-86 my): First record of Sciadopityaceae, the existant rod Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 in Rothwell et al. 2012).

Ačkoli morfologicky, ekologicky a taxonomicky různorodé a jednotlivě velmi početné nejsou gymnospermy zastoupeny velkým množstvím druhů. Zde je tabulka shrnující rozmanitost na úrovni rodiny, rodu a druhu. Při tomto ošetření existuje 947 druhů (stav 2002.07.07), což je asi tolik, kolik lze nalézt v největších rodech kvetoucích rostlin (jako je akácie). Z tohoto celkového počtu jeden druh představuje Ginkgos, 68 představuje Gnetophytes, 289 jsou cykasy a zbývajících 589 druhů jsou jehličnany. V současné době jsou tyto taxony diskutabilní v rozmezí ± 5–10%. Pravděpodobně nebude objeveno mnohem více druhů. V poslední době došlo k významným objevům (Cupressus vietnamensis, objeveným v roce 2001 ve Vietnamu) a afinita určitých cykasů, některých podokarpů a mnoha gnetofytů k prostředí tropických deštných pralesů znamená, že i v těchto taxonomech lze provádět nové objevy.

Z praktického hlediska tato databáze obecně zachází s druhy jako s platnými, pokud existuje dostatečný důvod pro diskusi o tom, zda je druh odlišný nebo zda by se s ním mělo zacházet jako s poddruhem nebo odrůdou. Takové debaty jsou běžné, protože pro mnoho taxonů není k dispozici aktuální taxonomické zacházení. Kde mohu najít takové zacházení, pak mu dávám značnou důvěryhodnost; ale existují některé taxony, které po mnoho desetiletí nezískaly monografické zacházení.

Také mě někdy zpochybňují rozdíly mezi poddruhy a odrůdami. Obecně dávám přednost diskriminaci poddruhů, pokud představují prostorově a ekologicky disjunktní skupiny, které vykazují minimální důkazy o nedávné introgresi nebo jiné genetické výměně. Raději používám termín odrůda k reprezentaci morfologicky odlišných skupin, které mohou být lokálního rozsahu, mají společný rozsah nebo ekologické prostředí, nebo zobrazují důkazy o aktivním toku genů mezi taxony. Samozřejmě existuje mnoho přechodných podmínek a stále existuje prvek subjektivity. Cítím však, že je lepší mít vědecká kritéria pro označení odrůd a poddruhů; v minulosti se zdálo, že tito dva byli diskriminováni hlavně na základě osobních preferencí.

Popis

Rostliny jsou rozděleny do dvou velkých skupin, cévnatých rostlin a nevaskulárních rostlin. Nevaskulárním rostlinám chybí tkáně, které se specializují na transport vody a živin mezi vzdálenými částmi rostliny. Zahrnují všechny řasy, mechy a jejich spojence. Cévnaté rostliny mají takové transportní systémy. Zahrnují velkou většinu známých suchozemských rostlin a lze je rozdělit do tří hlavních skupin podle hlavních rysů jejich reprodukčních systémů. Nejjednodušší a nejstarší z nich je Pterophytina neboli kapradiny a kapradí spojenci.Další skupinou jsou Pinophyta nebo Gymnospermae, které jsou předmětem této prezentace. Poslední a zdaleka největší skupinou (asi 250 000 popsaných druhů) jsou Angiospermae.

Gymnospermy jsou dřeviny, keře, stromy nebo zřídka vinná réva (některé gnetofyty). Liší se od kvetoucích rostlin tím, že semena nejsou uzavřena ve vaječníku, ale jsou vystavena v jakékoli z různých struktur, nejznámější jsou šišky. Gymnospermy zobrazují čtyři architektonické modely růstu stromů, které určují základní formu a vzhled rostliny; podrobněji viz Tomlinson (1983).

Anatomicky podrobnější diskuse o srovnávací morfologii gymnospermů a příbuzných cévnatých rostlin lze najít v knize biologie online nebo kliknutím na Vyhledávání Google (Gymnosperm Life Cyklus). Vypadá to divně, ale kromě toho nahého semene gymnospermy opravdu nesdílejí mnoho atributů. Dřevo a listí, zvyk a stanoviště, fyziologie a anatomie – to vše se mezi čtyřmi hlavními skupinami velmi liší. Možná jsme se rozhodli dát „gymnospermy“ dohromady do jedné skupiny, protože všichni jsou relikty, kteří přežili starou flóru. Všechny se dětem kenozoických savan zdají divné.

Distribuce a ekologie

Živé gymnospermy jsou distribuovány po celém světě (s výjimkou Antarktidy), přičemž většina, zejména jehličnanů, je mírná a subarktická regiony.

Velký strom

Gymnospermy zahrnují mnoho z největších stromů na Zemi. Ginkgo může růst velmi velké. Mezi jehličnany je Sequoiadendron giganteum největší ze všech stromů, ale existuje i mnoho dalších obrů; viz postranní panel Příběhu o lovu velkých stromů v Kalifornii.

Nejstarší

Věk gymnospermu je obvykle obtížné určit. Přesná čísla jsou k dispozici, pouze pokud někdo zaznamenal datum výsadby. Mnoho stromů má (přibližně) letokruhy, což umožňuje přibližné určení věku jedince, ale v drsném prostředí může uplynout mnoho let, než se uskuteční první prsten. Například Ken Lertzman (pers. Comm. 1990) zjistil, že sazenice horolezců až 18letých (na základě počtu jizev pupenů), které ještě nevytvořily první prsten. Největší věk známý z počtu prstenů je u Pinus longaeva asi 5 000 let. Několik dalších druhů, jako je Thuja plicata a Taxus baccata, by mohlo dosáhnout srovnatelného věku, ale nemůžeme to říci, protože žijí ve vlhkém podnebí, kde dřevnaté srdce stromu hnije, zatímco zbytek stromu je v nejlepších letech života, takže po prstenech nezůstal žádný záznam. Další podrobnosti o nejstarších známých gymnospermech najdete v článku Jak starý je ten strom ?.

Mnoho dalších stromů, včetně většiny tropických druhů, a všechny non-stromové gymnospermy (Cycadales a Gnetales), nemají pravidelné letokruhy. Odhady věku u těchto rostlin jsou obvykle založeny na extrapolaci pozorovaných rychlostí růstu. Taková extrapolace může vést k chybám v odhadu několika stovek procent (obvykle nadhodnocování, protože stromy rostou pomaleji věk).

Mnoho druhů rostlin je klonálních, takže mnoho různých jedinců je geneticky identických. Mezi nejstaršími se odhaduje stáří klonů 43 600 let u tasmánského stromu Lomatia tasmanica (DEWHA 2010) Klonový věk odhad 10 500 let byl navržen pro borovice Huon, Lagarostrobos franklinii a srovnatelného věku lze dosáhnout v sekvoji, Sequoia sempervirens, což je jen jeden z mnoha gymnospermů, které mohou klíčit z padlých stonků nebo řezat pahýly. Některé cykasy produkují klony produkcí pupenů na základně, které se mohou oddělit od hlavní rostliny a poté kořenit. Nejstarší klony gymnospermu se pravděpodobně vyskytují u druhů náchylných k vegetativní reprodukci v oblasti mimořádně stabilního podnebí, jako jsou cykasy rodu Encephalartos rostoucí v Jižní Africe.

Dendrochronologie

Dendrochronologie, studium letokruhů, je nutně omezena na stromy, které tvoří letokruhy. To zahrnuje stovky druhů. Téměř všechny gymnospermy žijící v mírném nebo boreálním podnebí byly zkoumány pro použití v dendrochronologii a většina se ukázala jako vhodná, s výjimkami zjištěnými hlavně v oblastech, kde extrémní stres z chladu, sucha nebo jiných faktorů často brání vzniku letokruhu. Tropické gymnospermy byly studovány méně, ale obecně platí, že ti, kteří rostou v podnebí s výrazným obdobím dešťů a sucha, tvoří letokruhy a ti, kteří mají celoroční srážky, nejsou použitelní.

Ethnobotany

Existuje několik gymnospermů, které domorodé národy nepoužívaly; hlavní výjimky se zdají být v oblastech, kde bylo málo nebo žádné lidi, nebo v tropických oblastech, kde rozmanitost krytosemenných rostlin daleko převyšuje rozmanitost gymnospermů.Mezi dva vynikající příklady patří:

• Cycads (Cycadales), borovice bunya (Araucaria bidwillii) a borovice kamenná (Pinus subsection Cembroides), z nichž všechny produkují jedlé ořechy, které jsou základním jídlem místních kultur.
• západní redcedar (Thuja plicata), který uspokojil téměř všechny potřeby národů tichomořského severozápadního pobřeží, kromě poskytování potravin.

Dnes samozřejmě gymnospermy poskytují světu měkké dřevo řezivo a většina zásob dřevní buničiny. Většina tohoto dřeva pochází z několika druhů, zejména z Pinus radiata, nejrozšířenějšího stromu na světě, ačkoli má jedno z nejmenších přirozených rozšíření.

Pozorování

Gymnosperm rozmanitost je nejlépe pozorována v botanických zahradách a arboretě. Alespoň jehličnany jsou velmi dobře zastoupeny v okrasných sbírkách v celém mírném pásmu světa.

Poznámky

Všechny stromy, vlastně všechny cévnaté rostliny, mají základní architekturu předepsanou jejich genetický kód. Tato architektura zůstává konstantní po celý život rostliny a poskytuje jednotnou funkční strukturu, i když rostlina zažívá obrovské změny ve velikosti, od semene ke stromu, a to i přes kalamity, které mohou na rostlinu během jejího života dopadnout. Každý strom může být definováno jedním z 23 různých architektonických modelů. Toto je komplexní téma, které ještě není plně prozkoumáno, a dosud jsem nenašel zdroj, který by klasifikoval gymnospermy podle jejich různých architektonických modelů; další informace najdete v tomto vynikajícím blogu a dalších zdrojích citováno v nich.

Citace

Crane, PR a GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., raně křídový člen skupiny Gnetales ze skupiny Potomac ve Virginii . American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Oddělení životního prostředí, vody, dědictví a umění (2010). Lomatia tasmanica v databázi druhů a hrozeb, odbor životního prostředí, vody, dědictví a umění, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, přístup 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo a B. Axsmith. 2008. Nový rod Cupressaceae (sensu lato) z Jurassic Patagonia: Důsledky pro homologie jehličnatých megasporangiátových kuželů. Recenze Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. a B. A. Thomas. 1989. Přehled fosilních cykasových megasporofylů s novými důkazy o Crossozamia pomel a souvisejících listech ze spodního permu z Taiyuan v Číně. Recenze Palaeobotany and Palynology 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3–37.

Ohsawa, T., M. Nishida a H. Nishida. 1991. Struktura a příbuznost zkamenělých rostlin z křídy severního Japonska a Saghalien IX. Zkamenělý kužel Sciadopity z horní křídy Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. a Spicer, R. A. 1986. Evoluce a paleobiologie suchozemských rostlin. London: Croom Helm. ix, 309s.

Townrow, J. A. 1967. Na Rissikii a Mataii – podkarpatské jehličnany ze spodní mezozoiky jižních zemí. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evoluční trendy v rodu Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. a J.-H. Běžel. 2014. Evoluce a biogeografie gymnospermů. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Viz také

Burleigh, J. G. a S. Mathews. 2004. Fylogenetický signál v nukleotidových datech ze semenných rostlin: důsledky pro řešení stromu semenných rostlin života. American Journal of Botany 91: 1599-1613. K dispozici online, přístup 2007.11.26.

Škola biologických věd University of Sydney poskytuje dobrý přehled o životním cyklu gymnospermu (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan a Jin-Hua Ran. 2014. Evoluce a biogeografie gymnospermů. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 poskytuje krásně ilustrovaný popis fosilních původů hlavních skupin gymnospermu a angiospermu.