Frontiers in Neuroanatomy (Čeština)

Úvod do výzkumného tématu
Funkční anatomie retikulární formace

Retikulární formace mozkového kmene (RF) představuje archaické jádro těch cest spojujících míchu a encefalon. Zaslouží si autonomní, motorické, senzorické, behaviorální, kognitivní a náladové funkce. Jeho aktivita značně moduluje kortikální excitabilitu, a to jak za fyziologických podmínek (tj. Cyklus spánku a bdění), tak u nemocí (tj. Epilepsie). Taková široká škála účinků vychází z dlouhého průběhu a hojného axonálního větvení isodendritických retikulárních neuronů, což umožňuje neuronové zprávě cestovat směrem k celé mozkové kůře a po proudu do míchy. Na druhou stranu, izodendritická architektura s monoplanárním rozvětvením umožňuje většině RF neuronů pokrýt zhruba polovinu mozkového kmene a být zasažen vzestupnými a sestupnými cestami. Souběžně s tím se takový obecný vliv na činnost CNS vyskytuje v kombinaci s vysoce zaměřenými úkoly, jako jsou ty, které se podílejí na koordinaci pohledu.

Toto zvláštní vydání tedy nutně zahrnuje takovou mnohostrannou povahu RF. Ve skutečnosti může integrace více aktivit do retikulárních obvodů mozkového kmene vysvětlit, proč mohou změny každé z těchto domén ovlivnit emoční sféru, což připravuje cestu k konceptu emocionálního mozkového kmene (Venkatraman et al.). Tato oblast mozkového kmene byla prozkoumána v průkopnických elektrofyziologických studiích provedených Moruzzi a Magounem (1949), kteří nejprve prokázali zásadní roli této široké oblasti při aktivaci a deaktivaci kortikální amplitudy a frekvence pozadí EEG. Je zajímavé, že prokázali, že existuje přímé rozptýlené spojení různých úrovní RF (od dřeně po střední mozek) s celou kůrou. V té době však byly anatomické substráty odpovědné za tyto účinky z velké části ignorovány a ještě bylo třeba definovat systematickou definici RF jako komplexu specifických jader. Kromě toho ještě měly být objeveny také neurochemické substráty odpovědné za tyto účinky. V následujících desetiletích hlavní neurony tvořící různé oblasti RF; a byly charakterizovány jejich neuro- a ko-vysílací mediátory. Některé biochemické a neuroanatomické rysy specifických RF neuronů je však stále třeba lépe definovat u různých druhů, včetně lidí. Proto je příspěvek tohoto čísla zcela věnován systematické analýze všech jader obsahujících katecholamin v myším RF (Bucci et al.). Tento dokument, potvrzující klasické morfologické studie o isodendritickém jádru RF (Brodal, 1957; Ramón-Moliner a Nauta, 1966), vrhá nové světlo na několik dříve nedefinovaných retikulárních neuronů. Tato studie ve skutečnosti ukázala, že některé neurony umístěné v oblasti postremy jsou skutečně katecholaminové buňky, umístěné kontinuálně a po proudu od oblasti A2 (Area Cinerea).

Vysoká konektivita retikulárních jader může vysvětlovat, proč celá řada různé smyslové informace (tj. viscerální, trigeminální a vestibulární) mohou ovlivnit kognitivní funkce prostřednictvím vzestupných retikulárních neuronů týkajících se katecholaminového jádra Locus Coeruleus (LC) (De Cicco et al.). Důsledně toto číslo zahrnuje původní zkoumání toho, jak mohou proprioceptivní trigeminální aferenty ovlivnit pozornost a vzrušení prostřednictvím těsné neuroanatomické interakce mezi proprioceptivním trigeminálním mezencefalickým jádrem a LC (Tramonti Fantozzi et al.). Specifická role LC při udržování kognitivních funkcí je doložena jeho difuzním větvením (Brodal, 1957, 1981) a přenosem objemu noradrenalinu (Fuxe et al., 1988, 2015; Agnati et al., 1995; Agnati a Fuxe, 2000), které produkuje rozšířené extrasynaptické parakrinní účinky. Tímto způsobem může LC, kromě monosynaptického vlivu na kortikální neurony, ovlivnit také neurovaskulární jednotku (Giorgi et al .; Petit a Magistretti, 2016; Iadecola, 2017). Je dobře známo, že aktivita LC vyvolává silnou modulaci astrocytů, pericytů a mikroglií (Heneka et al., 2010; O „Donnell et al., 2012; Iravani et al., 2014). Tyto extraneuronální účinky by mohly vysvětlit úlohu mikrogliální fagocytóza u poruch spánku (Nadjar et al.). Gliální buňky jsou také rozhodující pro uvolňování poslů cytokinů a chemokinů s prozánětlivými i neuroprotektivními účinky. To může vést k endogennímu neuroprotektivnímu účinku zprostředkovanému receptory P27R, jak prokázal Lim et al.

V tomto rámci Giorgi a kol. zdůrazňují úlohu LC při modulování neurovaskulární jednotky jako možného mechanismu působícího proti neurodegeneraci u Alzheimerovy choroby.To může přispět k novým patogenním účinkům mezi buňkami, při nichž se špatně složené proteiny mohou šířit monosynapticky z retikulárních axonů do kortikálních neuronů podle prionového vzoru (Giorgi et al.).

Pro Například specifické vzorce ztráty neuronů ovlivňující retikulární jádra obsahující katecholamin mohou vytvářet konstelaci fenotypů u Parkinsonovy choroby (PD). Ve skutečnosti, v závislosti na tom, které retikulární jádro je ovlivněno, se mohou objevit různé motorické i nemotorické (autonomní, spánkové a náladové, behaviorální a kognitivní) příznaky. To většinou platí pro nemotorické příznaky, u nichž se zdá, že jsou základem různých podtypů PD, z nichž každý má specifický vzorec postižení mozkového kmene (Gambardella et al.). Často se nástup PD místo motorických poruch shoduje s autonomními změnami a bolestí. V tomto ohledu byla role RF při řízení bolestivých podnětů a ovládání obvodů souvisejících s bolestí přezkoumána Martinsem a Tavaresem. Tito autoři soustředili kontrolu bolesti mozkového kmene na retikulární smyčku, která zahrnuje periaqueduktální šedou, rostro-ventro-mediální dřeň a ventro-laterální dřeň (Martins a Tavares).

Klíčová role mozkového kmene RF při zprostředkování činností souvisejících s přežitím druhů, jako je bolest a odměna, vytváří půdu pro tyto oblasti mozku jako preferenční cíle pro zneužívání drog, jak uvádí Ferrucci a kol. Konkrétně, zatímco většina literatury o účincích amfetaminů se zaměřuje na jejich účinky na dopaminergní neurony, existuje několik zpráv naznačujících klíčovou roli účinků amfetaminů na LC při zprostředkování mnoha jejich účinků na chování, včetně odměny. Zajímavá data dále naznačují, že interakce RF pontinních cholinergních neuronů (Ch5 a Ch6) s neurony DA v mozku může mít zásadní význam pro hyperlokomoci vyvolanou amfetaminy (Ferrucci a kol.).

Zatím RF byla vnímána hlavně jako archaická sbírka vzestupných a sestupných systémů a vzájemně propojených jader, které hrají při prokládání různých oblastí CNS pouze hrubou a předkovou roli. Specifická jádra RF však fungují jako premotorická centra, podílející se na jemném doladění pohledu, a to jak podél vertikální, tak horizontální roviny. Tato druhá funkce byla zkoumána Wangem a kol. který definoval centrální mezencefalickou retikulární formaci jako kanál pro kolikulární sakadické signály v horizontálním pohledu (Wang et al.).

Všechny tyto vlastnosti jsou pokryty konkrétními příspěvky výzkumného tématu, které nabízí aktualizovaný pohled definovat anatomické koreláty mnoha a vzájemně propojených rolí, které hraje retikulární formace mozkového kmene ve zdraví a nemoci.

Autorské příspěvky

Všichni uvedení autoři provedli podstatný, přímý a intelektuální příspěvek k dílu a schválil jej ke zveřejnění.

Financování

Tato výzkumná činnost je rovněž financována italským ministrem della Salute, Ricerca Corrente 2019.

Prohlášení o střetu zájmů

Autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez jakýchkoli obchodních nebo finančních vztahů, které by mohly být považovány za potenciální střet zájmů.

Brodal, A. (1957). Retikulární formace mozkového kmene; Anatomické aspekty a funkční korelace. Edinburgh: Oliver a Boyd.

Brodal, A. (1981). Neurologická anatomie ve vztahu ke klinické medicíně. New York, NY: Oxford University Press.

Write a Comment

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *