Die meisten reifen extrafusalen Skelettmuskelfasern bei Säugetieren werden nur von einem einzigen α-Motoneuron innerviert. Da es bei weitem mehr Muskelfasern als Motoneuronen gibt, verzweigen sich einzelne motorische Axone innerhalb der Muskeln, um auf vielen verschiedenen Fasern zu synapsen, die typischerweise über einen relativ weiten Bereich innerhalb des Muskels verteilt sind, vermutlich um sicherzustellen, dass die Kontraktionskraft der motorischen Einheit verteilt wird gleichmäßig (Abbildung 16.4). Darüber hinaus verringert diese Anordnung die Wahrscheinlichkeit, dass eine Schädigung eines oder einiger α-Motoneuronen die Aktion eines Muskels erheblich verändert. Da ein von einem Motoneuron erzeugtes Aktionspotential normalerweise alle Muskelfasern, mit denen es in Kontakt steht, auf eine Schwelle bringt, eine einzelne Das α-Motoneuron und seine zugehörigen Muskelfasern bilden zusammen die kleinste Krafteinheit, die aktiviert werden kann, um Bewegung zu erzeugen. Sherrington erkannte als erster diese grundlegende Beziehung zwischen einem α-Motoneuron und den von ihm innervierten Muskelfasern, für die er den Begriff prägte Motoreinheit.
Abbildung 16.4
Die Motoreinheit. (A) Diagramm, das ein unteres Motoneuron zeigt im Rückenmark und im Verlauf seines Axons zum Muskel. (B) Jedes Motoneuron synchronisiert sich mit mehreren Muskelfasern. Das Motoneuron und die Fasern, mit denen es in Kontakt kommt, definieren die Motoreinheit. Kreuz (mehr …)
Sowohl die Motoreinheiten als auch die α-Motoneuronen variieren in ihrer Größe l α-Motoneuronen innervieren relativ wenige Muskelfasern und bilden motorische Einheiten, die kleine Kräfte erzeugen, während große Motoneuronen größere, leistungsstärkere motorische Einheiten innervieren. Motorische Einheiten unterscheiden sich auch in der Art der Muskelfasern, die sie innervieren. In den meisten Skelettmuskeln innervieren die kleinen motorischen Einheiten kleine „rote“ Muskelfasern, die sich langsam zusammenziehen und relativ kleine Kräfte erzeugen. Aufgrund ihres hohen Myoglobingehalts, der reichlichen Mitochondrien und der reichen Kapillarbetten sind solche kleinen roten Fasern jedoch ermüdungsresistent Diese kleinen Einheiten werden als langsame (S) motorische Einheiten bezeichnet und sind besonders wichtig für Aktivitäten, die eine anhaltende Muskelkontraktion erfordern, wie z. B. die Aufrechterhaltung einer aufrechten Haltung. Größere α-Motoneuronen innervieren größere, blasse Muskelfasern, die jedoch mehr Kraft erzeugen. Diese Fasern haben spärliche Mitochondrien und sind daher leicht zu ermüden. Diese Einheiten werden als schnell ermüdbare (FF) Motoreinheiten bezeichnet und sind besonders wichtig für kurze Anstrengungen, die große Kräfte erfordern, wie Laufen oder Springen. Eine dritte Klasse von Motoreinheiten hat Eigenschaften, die liegen zwischen diesen beiden anderen. Diese schnell ermüdungsbeständigen (FR) Motoreinheiten sind von mittlerer Größe und nicht ganz so schnell wie FF-Einheiten Der Name impliziert, dass sie wesentlich widerstandsfähiger gegen Ermüdung sind und etwa die doppelte Kraft einer langsamen Motoreinheit erzeugen (Abbildung 16.5).
Abbildung 16.5
Vergleich der Kraft und Ermüdbarkeit der drei verschiedenen Arten von Motoreinheiten. In jedem Fall spiegelt die Antwort die Stimulation eines einzelnen Motoneurons wider. (A) Änderung der Muskelspannung als Reaktion auf ein einzelnes Motoneuron-Aktionspotential. (B) Spannung (mehr …)
Diese Unterscheidung zwischen verschiedenen Arten von Motoreinheiten zeigt an, wie das Nervensystem Bewegungen erzeugt, die für verschiedene Umstände geeignet sind. In den meisten Muskeln haben kleine, langsame motorische Einheiten niedrigere Aktivierungsschwellen als die größeren Einheiten und sind bei motorischen Handlungen, die anhaltende Anstrengung erfordern (z. B. Stehen), tonisch aktiv. Die Schwelle für die großen, schnellen Motoreinheiten wird nur erreicht, wenn schnelle Bewegungen ausgeführt werden, die große Kraft erfordern, wie z. B. Springen. Die funktionellen Unterschiede zwischen den verschiedenen Klassen motorischer Einheiten erklären auch einige strukturelle Unterschiede zwischen Muskelgruppen. Beispielsweise hat eine motorische Einheit im Soleus (ein für die Körperhaltung wichtiger Muskel, der hauptsächlich aus kleinen, langsamen Einheiten besteht) ein durchschnittliches Innervationsverhältnis von 180 Muskelfasern für jedes Motoneuron. Im Gegensatz dazu hat der Gastrocnemius, ein Muskel, der sowohl kleine als auch größere Einheiten umfasst, ein Innervationsverhältnis von 1000–2000 Muskelfasern pro Motoneuron und kann Kräfte erzeugen, die für plötzliche Änderungen der Körperposition erforderlich sind. Bei Athleten mit unterschiedlichen Trainingsplänen gibt es subtilere Variationen. Muskelbiopsien zeigen also, dass Sprinter einen größeren Anteil an starken, aber schnell ermüdenden blassen Fasern in ihren Beinen haben als Marathonläufer. Andere Unterschiede hängen mit den hochspezialisierten Funktionen bestimmter Muskeln zusammen. Zum Beispiel erfordern die Augen schnelle, präzise Bewegungen, aber wenig Kraft; Infolgedessen sind extraokulare Muskelmotoreinheiten extrem klein (mit einem Innervationsverhältnis von nur 3!) und haben einen sehr hohen Anteil an Muskelfasern, die sich mit maximaler Geschwindigkeit zusammenziehen können
