De meeste volwassen extrafusale skeletspiervezels bij zoogdieren worden geïnnerveerd door slechts één α-motorneuron. Omdat er veel meer spiervezels zijn dan motorneuronen, vertakken individuele motoraxonen zich in spieren om synaps te vormen op veel verschillende vezels die doorgaans over een relatief groot gebied in de spier zijn verdeeld, vermoedelijk om ervoor te zorgen dat de contractiekracht van de motoreenheid wordt verspreid. gelijkmatig (Figuur 16.4). Bovendien verkleint deze opstelling de kans dat schade aan een of enkele α-motorneuronen de actie van een spier aanzienlijk zal veranderen. Omdat een actiepotentiaal gegenereerd door een motorneuron normaal gesproken alle spiervezels waarmee het in contact komt, drempelwaarden α-motorneuron en de bijbehorende spiervezels vormen samen de kleinste krachteenheid die kan worden geactiveerd om beweging te produceren. Sherrington was de eerste die deze fundamentele relatie onderkende tussen een α-motorneuron en de spiervezels die het geïnnerveerd heeft, waarvoor hij de term bedacht motoreenheid.
Figuur 16.4
De motoreenheid. (A) Schema met een onderste motorneuron in het ruggenmerg en het verloop van zijn axon naar de spier. (B) Elk motorneuron synapsen met meerdere spiervezels. Het motorneuron en de vezels waarmee het in contact komt, bepalen de motoreenheid. Kruis (meer …)
Zowel motoreenheden als de α-motorneuronen zelf variëren in grootte α-motorneuronen innerveren relatief weinig spiervezels en vormen motorische eenheden die kleine krachten genereren, terwijl grote motorische neuronen grotere, krachtigere motorische eenheden innerveren. Motoreenheden verschillen ook in de soorten spiervezels die ze innerveren. In de meeste skeletspieren innerveren de kleine motoreenheden kleine ‘rode’ spiervezels die langzaam samentrekken en relatief kleine krachten genereren; maar vanwege hun rijke myoglobinegehalte, overvloedige mitochondriën en rijke capillaire bedden, zijn dergelijke kleine rode vezels bestand tegen vermoeidheid. Deze kleine eenheden worden langzame (S) motoreenheden genoemd en zijn vooral belangrijk voor activiteiten die aanhoudende spiercontractie vereisen, zoals het handhaven van een rechtopstaande houding. Grotere α-motorneuronen innerveren grotere, bleke spiervezels die meer kracht genereren; deze vezels hebben schaarse mitochondriën en zijn daarom gemakkelijk vermoeid. Deze eenheden worden snel vermoeide motoreenheden (FF) genoemd en zijn vooral belangrijk voor korte inspanningen die grote krachten vereisen, zoals rennen of springen. Een derde klasse motoreenheden heeft eigenschappen die liegen tussen die van de andere twee. Deze snelle vermoeiingsbestendige (FR) motoreenheden zijn van gemiddelde grootte en zijn niet zo snel als FF-eenheden. naam impliceert, ze zijn aanzienlijk beter bestand tegen vermoeidheid en genereren ongeveer tweemaal de kracht van een langzame motoreenheid (figuur 16.5).
Figuur 16.5
Vergelijking van de kracht en vermoeibaarheid van de drie verschillende soorten motoreenheden. In elk geval weerspiegelt de respons stimulatie van een enkel motorneuron. (A) Verandering in spierspanning als reactie op een actiepotentiaal van een enkel motorneuron. (B) Spanning (meer …)
Dit onderscheid tussen verschillende soorten motoreenheden geeft aan hoe het zenuwstelsel bewegingen produceert die geschikt zijn voor verschillende omstandigheden. In de meeste spieren hebben kleine, langzame motoreenheden lagere drempels voor activering dan de grotere eenheden en zijn tonisch actief tijdens motorische handelingen die langdurige inspanning vereisen (bijvoorbeeld staan). De drempel voor de grote, snelle motoreenheden wordt pas bereikt als er snelle bewegingen worden gemaakt die veel kracht vereisen, zoals springen. De functionele verschillen tussen de verschillende klassen motoreenheden verklaren ook enkele structurele verschillen tussen spiergroepen. Een motorische eenheid in de soleus (een spier die belangrijk is voor de houding en die meestal bestaat uit kleine, langzame eenheden) heeft een gemiddelde innervatieverhouding van 180 spiervezels voor elk motorneuron. Daarentegen heeft de gastrocnemius, een spier die zowel kleine als grotere eenheden omvat, een innervatieverhouding van 1000-2000 spiervezels per motorneuron, en kan deze krachten genereren die nodig zijn voor plotselinge veranderingen in de lichaamshouding. Meer subtiele variaties zijn aanwezig bij atleten met verschillende trainingsregimes. Spierbiopsieën tonen dus aan dat sprinters een groter aandeel krachtige maar snel vermoeiende, bleke vezels in hun benen hebben dan marathonlopers. Andere verschillen houden verband met de zeer gespecialiseerde functies van bepaalde spieren. De ogen hebben bijvoorbeeld snelle, nauwkeurige bewegingen nodig, maar weinig kracht; bijgevolg zijn extraoculaire spiermotoreenheden extreem klein (met een innervatieverhouding van slechts 3!) en hebben ze een zeer hoog aandeel spiervezels die met maximale snelheid kunnen samentrekken.
