De fleste modne skjelettmuskelfibre i pattedyr er innerverte av bare et enkelt α motorisk neuron. Siden det er langt flere muskelfibre enn motorneuroner, forgrener individuelle motoraksoner seg i muskler for å synapse på mange forskjellige fibre som vanligvis er fordelt over et relativt bredt område i muskelen, antagelig for å sikre at motorenhetens kontraktile kraft spres jevnt (figur 16.4). I tillegg reduserer dette arrangementet sjansen for at skader på en eller noen få α-motoriske nevroner vil endre en muskels virkning betydelig. Fordi et handlingspotensial generert av et motorisk neuron normalt bringer terskelen til alle muskelfibrene den kommer i kontakt med, en enkelt α motorneuron og dets tilknyttede muskelfibre utgjør sammen den minste kraftenheten som kan aktiveres for å produsere bevegelse. Sherrington var den første til å gjenkjenne dette grunnleggende forholdet mellom et α motorisk neuron og muskelfibrene det innerverer, som han laget betegnelsen på motorenhet.

Figur 16.4

Motorenheten. (A) Diagram som viser et nedre motorneuron i ryggmargen og løpet av aksonen til muskelen. (B) Hver motorneuron synapses med flere muskelfibre. Motorneuronet og fibrene det kommer i kontakt med definerer motorenheten. Kryss (mer …)

Både motorenhetene og α-motorneuronene varierer i størrelse. Smal l α motorneuroner innerverer relativt få muskelfibre og danner motorenheter som genererer små krefter, mens store motorneuroner innerverer større, kraftigere motorenheter. Motorenheter er også forskjellige i hvilke typer muskelfibre de innerverer. I de fleste skjelettmuskler innerverer de små motorenhetene små «røde» muskelfibre som trekker seg langsomt sammen og genererer relativt små krefter, men på grunn av sitt rike myoglobininnhold, rikelig mitokondrier og rike kapillærsenger er slike små røde fibre motstandsdyktige mot utmattelse Disse små enhetene kalles sakte (S) motorenheter og er spesielt viktige for aktiviteter som krever vedvarende muskelsammentrekning, for eksempel vedlikehold av en oppreist stilling. Større α-motoriske nerveceller innerverer større, bleke muskelfibre som genererer mer kraft, men disse fibrene har sparsomme mitokondrier og blir derfor lett utmattede. Disse enhetene kalles hurtigutmattbare (FF) motorenheter og er spesielt viktige for korte anstrengelser som krever store krefter, for eksempel løping eller hopping. En tredje klasse motorenheter har egenskaper som ligger mellom de to andre. Disse raske utmattelsesbestandige (FR) motorenhetene er av mellomstørrelse og er ikke like raske som FF-enheter. navnet antyder, er de vesentlig mer motstandsdyktige mot utmattelse, og genererer omtrent det dobbelte av kraften til en treg motorenhet (figur 16.5).

Figur 16.5

Sammenligning av kraften og utmattbarheten til de tre forskjellige typene motorenheter. I begge tilfeller gjenspeiler responsen stimulering av et enkelt motorisk nevron. (A) Endring i muskelspenninger som svar på et enkelt potensial for motorisk neuron. (B) Spenning (mer …)

Disse skillene mellom forskjellige typer motorenheter indikerer hvordan nervesystemet produserer bevegelser som er passende for forskjellige omstendigheter. I de fleste muskler har små, langsomme motorenheter lavere terskler for aktivering enn de større enhetene og er tonisk aktive under motoriske handlinger som krever vedvarende innsats (for eksempel stående). Terskelen for de store, raske motorenhetene nås bare når det gjøres hurtige bevegelser som krever stor kraft, for eksempel hopping. De funksjonelle skillene mellom de forskjellige klasser av motorenheter forklarer også noen strukturelle forskjeller mellom muskelgrupper. For eksempel har en motorenhet i soleus (en muskel viktig for kroppsholdning som hovedsakelig består av små, langsomme enheter) et gjennomsnittlig innerveringsforhold på 180 muskelfibre for hvert motorneuron. Derimot har gastrocnemius, en muskel som består av både små og større enheter, et innerveringsforhold på 1000–2000 muskelfibre per motorisk neuron, og kan generere krefter som trengs for plutselige endringer i kroppsposisjonen. Mer subtile variasjoner er til stede hos idrettsutøvere på forskjellige treningsregimer. Dermed viser muskelbiopsier at sprintere har en større andel kraftige, men raskt utmattende bleke fibre i bena enn maratoner. Andre forskjeller er knyttet til de høyt spesialiserte funksjonene til bestemte muskler. Øynene krever for eksempel raske, presise bevegelser, men lite styrke; som følge av dette er ekstraokulære muskelmotorenheter ekstremt små (med et innerveringsforhold på bare 3!) og har en veldig høy andel muskelfibre som kan trekke seg sammen med maksimal hastighet.