Gymnosperms
일반적인 이름
Gymnosperms (그리스어에서 유래, γυμνόσπερμος, “알몸 씨앗이 난소 내에서 발달하지 않기 때문입니다.
택 소노 믹 노트
다음 표는 정자 분류의 상대적 계층을 설명하고 각 주문 및 가족에 대한 설명에 대한 링크를 제공합니다.
| 하위 클래스 | 주문 | 패밀리 |
| Cycadidae | Cycadales | Cycadaceae Zamiaceae (Stangeriaceae 포함) |
| 은행 나무과 | 은행 나무 | 은행 나무과 |
| Gnetidae | Welwitschiales | Welwitschiaceae |
| Gnetales | Gnetaceae | |
| Ephedrales | Ephedraceae | |
| Pinidae | Pinales | Pinaceae |
| Araucariales | Araucariaceae Podocarpaceae (Phylloc 포함) ladaceae) |
|
| Cupressales | Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (incl. Cephalotaxaceae) |
이 데이터베이스는 gymnosperms에 속하는 분류군에 대한 정보를 제공합니다. 겉씨 식물은 상대적으로 작고 매우 독특한 식물의 집합체로, 대부분의 경우 혈통이 매우 오래되었지만 전 세계적으로 문화적, 생태 학적 중요성이 매우 크며, 종 다양성만으로는 의미하는 것보다 훨씬 더 중요합니다. 겉씨 식물은 오랫동안 독특한 식물 군으로 인식되어 왔지만 아주 오랫동안 (1 세기 이상) 겉씨 식물 내의 주요 집단이 공통 조상을 공유하는지, 만약 그렇다면 공통 조상인지에 대한 활발한 논쟁이있었습니다. 꽃 피는 식물과 공유되었습니다. 주제에 대한 간결한 온라인 리뷰는 Castillo (2001)가 제공하고 Wang and Ran (2014)은 추가 리뷰를 제공합니다. 이 후자의 리뷰는 내가 찾은 덤불에 관한 최고의 설문 조사 기사 중 하나입니다. 2018 년에 유전자 시퀀싱 기술은 마침내 식물 게놈의 어느 부분이이 질문에 답하는 데 기본이되었는지 자신있게 결정하고 많은 관련 종의 대표자를 완전히 시퀀싱 할 수있는 지점까지 개발되었습니다. 이 작업은 Ran et al. (2018), 오랫동안 지속 된 “gnepine”가설을 강력하게지지합니다. 오른쪽에 표시된 결과 분지도는 전통적인 침엽수를 두 개의 분지로 나눕니다. 소나무는 산생 식물 (Ephedra, Gnetum 및 Welwitschia)의 자매이며, 나머지 침엽수에 대한 클레이 드 자매이며, 이들은 집합 적으로 은행 나무와 소철류의 자매이며, 모두 함께 혈관 씨 식물의 자매입니다. 내가 판단 할 수있는 한,이 용어는 아직이 아이디어를 따라 잡지 않았기 때문에 아직 Pinaeceae가 아닌 침엽수 또는 Gnetidae + Pinaceae clade에 대한 용어가 없습니다. 위의 표는 당분간 제공되어야합니다 (2020). 이것은 또한 Gymnosperms가 단일 계통 그룹이지만 침엽수는 그렇지 않다는 독특한 결론을 우리에게 남깁니다! 일부 당국은 Gnepine 가설에 대해 회의적이며 형태 학적 지원이 일반적으로 부족하다는 점을 지적합니다. 그러나 형태학은 어떤 식물 그룹 사이의 질서 나 계급 간의 관계를 진단하는 데 한계가 있기 때문에이 반대는 문제가되지 않습니다. 더 심각한 비판은 “멸종으로 인해 분자 데이터 세트는 다음보다 훨씬 이전 기간의 다양성을 제대로 샘플링하지 못합니다. 백악기 후기. 이것은 근본적으로 캐릭터 진화의 깊은 패턴을 이해하고 침엽수 계통 발생의 전체적인 패턴을 해결하는 데 유용성을 제한합니다. “(Leslie et al. 2018).이 경고는 우리가 아마 씨풀 계통 발생의 깊은 구조에 대해 항상 제한된 확신을 가질 수 있음을 보여줍니다.
분자 연구는 현존하는 종자 사이의 진화 적 관계에 대한 우리의 이해를 향상시키기 위해 많은 일을 해왔지만, 진화 적 시간 척도에서 변화하는 관계는 화석 기록을 통해 가장 잘 설명됩니다. 다음 요점은 다음의 그림과 같이 종자 진화의 연대기를 요약합니다. 바로 Leslie et al. (2018) :
- Late Devonian (385-359 million years ago) : 가장 이른 종자 식물이 발생합니다 (Hill 2005).
- Middle Pennsylvanian ( 310 my) : 가장 초기의 침엽수, 소철류, 은행 나무는 거의 동시에 발생했는데, 아마도 원뿔 모양의 구조로 씨앗을내는 식물 인 Cordaitales의 전구체에서 유래했을 것입니다. 현재 존재하는 모든 가족. Cordaitales는 Triassic (201 my) (Hilton 2014) 말기에 대량 멸종까지 지속되었습니다.
- Permian (299-251 my) : Ginkgoales의 첫 등장. 이 그룹은 쥬라기 기간 동안 가장 다양하고 풍부합니다 (Thomas and Spicer 1986 in Hill 2005).
- Lower Permian (299-271 my) : 더 많이 알아볼 수있는 소철류가 나타납니다. Crossozamia (Gao and Thomas 1989); 소철류 다양성과 풍부함은 중생대 (Hill 2005)에 최고조에 달했습니다.
- 중기 페름기 (271-260 my) : 꽃가루 증거로 제한되는 Gnetophytes의 첫 번째 증거 (Crane 1988); Gnetophytes에 기인 한 거대 화석은 훨씬 늦게 나타납니다 (백악기).
- Upper Triassic (235-202 my) : Bennettiales의 첫 출현. 이것은 백악기 말기에 멸종되었지만 (공룡과 함께) 중생대에서 가장 풍부하고 다양한 종자 그룹 중 하나였습니다. 진화 적 관계는 불분명하지만 Bennettiales는 Gnetales와 가장 밀접한 관련이있을 수 있습니다 (Hill 2005).
- Triassic, 초기 Norian (228-225 my) : 멸종 된 종인 Rissikia media 인 Podocarpaceae의 첫 출현 (Rothwell et al. 2012의 Townrow 1967).
- Lower Jurassic (202-176 my) : 현존하는 가장 오래된 침엽수 속인 Ginkgo의 첫 출현 (Tralau 1968)
- Jurassic, Sinemurian (197-190 my) : 멸종 된 Austrohamia minuta 종인 Cupressaceae의 첫 번째 기록 (Escapa et al. 2008 in Rothwell et al. 2012).
- Jurassic, Pliensbachian (190-183 my) : 첫 번째 Taxaceae, 멸종 종 Paleotaxus rediviva의 기록 (Nathorst 1908 in Rothwell et al. 2012).
- Jurassic, Pliensbachian (190-183 my) : Araucariaceae, 현존하는 속 Araucaria (Arrondo 및 Petriella)의 최초 기록 1980 년 Rothwell et al. 2012).
- Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my) : 멸종 된 Pinaceae 종인 Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. al. 2012).
- 하부 백악기 (130 my) : 영국 요크셔의 Wealden Formation에 보존 된 화석 원뿔에서 멸종 된 Pinus yorkshirensis 종인 Pinus의 첫 출현 (Ryberg et al. 2012).
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- 백악기, Aptian (125-112 my) : 첫 번째 Gnetales macrofossils, Drewria potomacensis 형태로, 잎이 Gnetum과 닮은 멸종 종 (Crane and Upchurch 1987 in Hill 2005)
- 백악기, Conacian (89-86 my) : Sciadopityaceae, 현존하는 속 Sciadopitys의 첫 번째 기록 (Ohsawa et al. 1991 in Rothwell et al. 2012).
형태 학적으로, 생태 학적으로도 그리고 분류 학적으로 다양하고 개별적으로 매우 많으며, 겉씨 식물은 매우 많은 종으로 대표되지 않습니다. 다음은 가족, 속 및 종 수준의 다양성을 요약 한 표입니다. 이 처리에는 947 종 (2002.07.07 기준)이 있으며, 가장 큰 꽃 식물 (예 : 아카시아)에서 발견 될 수있는 종의 수만큼 많습니다. 총 1 종은 은행 나무, 68 종은 Gnetophytes, 289 종은 소철류, 나머지 589 종은 침엽수입니다. 현재 이러한 분류 수치는 ± 5-10 % 내에서 논쟁의 여지가 있습니다. 더 많은 종이 발견되지 않을 것 같습니다. 최근 주목할만한 발견이있었습니다 (Cupressus vietnamensis, 2001 년 베트남에서 발견됨). 열대 우림 환경에 대한 특정 소철류, 일부 포도과 및 많은 gnetophytes의 친화 성은 해당 분류군에서도 새로운 발견이 이루어질 수 있음을 의미합니다.
실제적으로,이 데이터베이스는 일반적으로 종이 구별되는지 또는 아종 또는 다양성으로 취급되어야하는지에 대한 논쟁의 근거가있는 경우 종을 유효한 것으로 취급합니다. 많은 분류군에 대해 최신 분류 학적 처리를 사용할 수 없기 때문에 이러한 논쟁이 일반적입니다. 그런 치료법을 찾을 수있는 곳에서는 상당한 신뢰를주는 경향이 있습니다. 그러나 수십 년 동안 단행본 처리를받지 못한 일부 분류군이 있습니다.
아종과 품종의 구별에 대해 때때로 의문을받습니다. 일반적으로 나는 최근의 침입이나 다른 유전 적 교환에 대한 최소한의 증거를 보여주는 공간 및 생태 학적으로 분리 된 그룹을 나타내는 아종을 구별하는 것을 선호합니다. 나는 다양성이라는 용어를 사용하여 범위가 지역적이거나 공통 범위 또는 생태 학적 환경을 공유하거나 분류군 간의 활성 유전자 흐름의 증거를 표시 할 수있는 형태 학적으로 구별되는 그룹을 나타내는 것을 선호합니다. 물론 많은 중간 조건이 있고 여전히 주관성의 요소가 있습니다. 그럼에도 불구하고 나는 품종과 아종을 지정할 때 과학적 기준을 갖는 것이 더 낫다고 생각합니다. 과거에는 주로 개인의 취향에 따라 차별을 해왔 던 것 같습니다.
설명
식물은 크게 혈관과 비 혈관으로 분류됩니다. 비 혈관 식물은 식물의 먼 부분 사이에 물과 영양분을 운반하는 데 특화된 조직이 부족합니다. 여기에는 모든 조류, 이끼 및 동맹이 포함됩니다. 혈관 식물에는 그러한 수송 시스템이 있습니다. 그들은 대다수의 친숙한 육상 식물을 포함하며 생식 시스템의 주요 특징에 따라 세 가지 주요 그룹으로 나눌 수 있습니다. 이들 중 가장 간단하고 오래된 것은 Pterophytina 또는 양치류와 양치류 동맹입니다.다음 그룹은 Pinophyta 또는 Gymnospermae이며이 프레젠테이션의 초점입니다. 마지막이자 지금까지 가장 큰 그룹 (약 250,000 종)은 Angiospermae입니다.
Gymnosperms는 관목, 나무 또는 드물게는 포도 나무 (일부 gnetophytes) 인 우디 식물입니다. 씨앗이 난소로 둘러싸여 있지 않고 다양한 구조에 노출된다는 점에서 꽃 피는 식물과 다릅니다. 가장 친숙한 것은 원뿔입니다. 겉씨 식물은 식물의 기본 형태와 모양을 결정하는 나무 성장의 네 가지 건축 모델을 보여줍니다. 자세한 내용은 Tomlinson (1983)을 참조하십시오.
자자 나무와 관련 혈관 식물의 비교 형태에 대한 해부학 적으로 자세한 논의는 On-Line Biology Book에서 확인하거나 Google Search (Gymnosperm Life)를 클릭하여 확인할 수 있습니다. 주기). 이상하게 보이지만 그 알몸의 씨앗을 제외하고는 겉씨 식물은 실제로 많은 속성을 공유하지 않습니다. 나무와 잎, 습관과 서식지, 생리학 및 해부학-모두 네 가지 주요 그룹 사이에서 매우 다양합니다. 우리는 “체육 식물”을 하나의 그룹으로 모으기로 결정했을 것입니다. 왜냐하면 그것들은 모두 고대 식물의 생존자 인 유물이기 때문입니다. 그들은 모두 신생대 사바나의 아이들에게 이상하게 보입니다.
분포 및 생태학
살아있는 겉씨 식물은 전 세계에 분포하며 (남극 대륙 제외), 대부분이 온대와 아 북극의 침엽수와 함께 분포합니다. 지역.
큰 나무
Gymnosperms에는 지구상에서 가장 큰 나무가 많이 있습니다. 은행 나무는 매우 커질 수 있습니다. 침엽수 중에서 세쿼이아 덴 드론 기간 테움은 모든 나무 중에서 가장 크지 만 다른 많은 거인들도 존재합니다. 캘리포니아의 큰 나무 사냥 이야기에 대한 사이드 바를 참조하십시오.
가장 오래된 것
정자 씨의 나이는 보통 결정하기 어렵습니다. 누군가가 심은 날짜를 기록한 경우에만 정확한 숫자를 사용할 수 있습니다. 많은 나무에는 (대략) 연륜이있어 개인의 나이를 대략적으로 결정할 수 있지만 거친 환경에서는 첫 번째 고리가 만들어지기까지 몇 년이 걸릴 수 있습니다. 예를 들어, Ken Lertzman (pers. comm. 1990)은 아직 첫 번째 고리를 형성하지 않은 18 세 이하의 산 독 당근 묘목 (새싹 흉터 수 기준)을 발견했습니다. 링 카운트에서 알려진 가장 큰 나이는 Pinus longaeva의 경우 약 5000 년입니다. Thuja plicata 및 Taxus baccata와 같은 여러 다른 종은 비슷한 연령을 달성 할 수 있지만 나무의 나무가 우거진 심장이 썩어가는 습한 기후에 살고 있고 나머지 나무는 생명의 전성기에 살고 있기 때문에 알 수 없습니다. 고리에 대한 기록은 남아 있지 않습니다. 알려진 가장 오래된 겉씨 식물에 대한 자세한 내용은 How Old Is That Tree? 문서를 참조하세요.
대부분의 열대 종을 포함한 다른 많은 나무와 모든 비나무 묘씨 (Cycadales 및 Gnetales), 규칙적인 연륜이 없습니다. 이러한 식물의 연령 추정치는 일반적으로 관찰 된 성장률의 외삽을 기반으로합니다. 이러한 외삽은 수백 퍼센트의 추정 오류로 이어질 수 있습니다 (일반적으로 과대 추정, 나무가 성장 속도가 더 느리기 때문).
많은 종의 식물이 클론 성이므로 수많은 개체가 유 전적으로 동일합니다. 가장 오래된 식물 중 타스 매니아 나무 인 Lomatia tasmanica의 클론 연령은 43,600 년으로 추정되었습니다 (DEWHA 2010). . 클론 시대 Huon pine, Lagarostrobos franklinii에 대해 10,500 년 추정이 제안되었으며, 타락한 줄기에서 싹을 틔우거나 그루터기를자를 수있는 많은 덤불 중 하나 인 레드 우드 인 Sequoia sempervirens에서도 비슷한 연령에 도달 할 수 있습니다. 일부 소철류는 기저부에서 새싹을 생성하여 클론을 생성하는데, 이는 주 식물에서 분리 된 다음 뿌리가 될 수 있습니다. 가장 오래된 짐 노씨 클론은 남아프리카에서 자라는 Encephalartos 속의 소철과 같이 매우 안정된 기후 지역에서 식물 번식을하는 경향이있는 종에서 발견 될 가능성이 높습니다.
Dendrochronology
나이테에 대한 연구 인 연륜 연대학은 반드시 연륜을 형성하는 나무로 제한됩니다. 여기에는 수백 종의 종이 포함됩니다. 온대 또는 아한대 기후에 사는 거의 모든 겉씨 식물은 연대기에서 사용하기 위해 조사되었으며, 추위, 가뭄 또는 기타 요인으로 인한 극심한 스트레스로 인해 연륜 형성을 자주 방해하는 지역에서 주로 발견되는 예외를 제외하고는 대부분 적합한 것으로 입증되었습니다. 열대 식물 씨는 널리 연구되지 않았지만 일반적으로 우기와 건기가 뚜렷한 기후에서 자라는 식물은 연륜을 형성하고 연중 강우량이있는 식물은 사용할 수 없습니다.
Ethnobotany
원주민에 의해 사용되지 않은 체조 류는 거의 없습니다. 주된 예외는 사람이 거의 없거나 전혀없는 지역이나 혈관 정자 다양성이 체 씨씨 다양성을 훨씬 능가하는 열대 지역 인 것 같습니다.두 가지 뛰어난 예가 있습니다.
물론 오늘날 체조 식물은 세계에 침엽수를 제공합니다. 목재 및 대부분의 목재 펄프 공급. 이 목재의 대부분은 소수의 종, 특히 세계에서 가장 널리 심어진 나무 인 Pinus radiata에서 나옵니다. 그러나 가장 작은 자연 분포를 가지고 있습니다.
관찰
Gymnosperm 다양성은 식물원과 수목원에서 가장 잘 관찰됩니다. 적어도 침엽수는 전 세계 온대 지역의 장식 컬렉션에서도 매우 잘 표현됩니다.
비고
모든 나무, 실제로 모든 혈관 식물은 다음과 같은 기본 구조를 가지고 있습니다. 그들의 유전 암호. 이 구조는 식물의 일생 동안 일정하게 유지되며, 식물이 종자에서 나무로, 심지어 일생 동안 식물에 닥칠 수있는 재난에도 불구하고 크기가 엄청나게 변화하더라도 균일 한 기능적 구조를 제공합니다. 23 개의 서로 다른 건축 모델 중 하나에 의해 정의됩니다. 이것은 복잡한 주제이며 아직 완전히 탐구되지 않았으며 다양한 건축 모델에 따라 체조를 분류하는 소스를 아직 찾지 못했습니다. 자세한 내용은이 훌륭한 블로그와 추가 소스를 참조하십시오. 여기에 인용.
인용
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Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7 : Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43 : 3-37.
Ohsawa, T., M. Nishida 및 H. Nishida. 1991. 일본 북부 백악기와 Saghalien IX의 석화 식물의 구조와 친화력. 홋카이도의 백악기 상류에서 석화 된 좌골 신경통. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39 : 97-105.
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또한 참조
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White 1994는 주요 체자 식물과 혈관 자자 그룹의 화석 기원에 대해 아름답게 설명합니다.
