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哺乳類のほとんどの成熟した紡錘外骨格筋線維は、単一のα運動ニューロンによってのみ神経支配されています。運動ニューロンよりもはるかに多くの筋線維があるため、個々の運動軸索は筋肉内で分岐して、通常は筋肉内の比較的広い領域に分布する多くの異なる線維上でシナプスを形成し、おそらく運動単位の収縮力が確実に分散されるようにします均等に(図16.4)。さらに、この配置により、1つまたはいくつかのα運動ニューロンへの損傷が筋肉の作用を大幅に変える可能性が低くなります。運動ニューロンによって生成される作用電位は、通常、接触するすべての筋線維を閾値にするため、単一のα運動ニューロンとそれに関連する筋線維は一緒になって、運動を生み出すために活性化できる最小の力の単位を構成します。シェリントンは、α運動ニューロンとそれが神経支配する筋線維との間のこの基本的な関係を最初に認識しました。モーターユニット。

図16.4

モーターユニット。(A)下部運動ニューロンを示す図(B)各運動ニューロンは複数の筋線維とシナプスを形成します。運動ニューロンとそれが接触する線維は運動ユニットを定義します。クロス(続き…)

運動ユニットとα運動ニューロン自体のサイズは異なります。 lα運動ニューロンは比較的少数の筋線維を神経支配し、小さな力を生成する運動単位を形成しますが、大きな運動ニューロンはより大きく、より強力な運動単位を神経支配します。運動単位はまた、それらが神経支配する筋線維の種類も異なります。ほとんどの骨格筋では、小さな運動単位がゆっくりと収縮して比較的小さな力を生成する小さな「赤い」筋線維を神経支配しますが、ミオグロビン含有量が豊富で、ミトコンドリアが豊富で、毛細血管床が豊富なため、このような小さな赤い線維は疲労に耐性がありますこれらの小さなユニットはスロー(S)モーターユニットと呼ばれ、直立姿勢の維持など、持続的な筋肉収縮を必要とする活動に特に重要です。より大きなαモーターニューロンは、より大きな力を生成するより大きくて薄い筋線維を神経支配します。これらの繊維はミトコンドリアがまばらであるため、疲労しやすいです。これらのユニットは、高速疲労(FF)モーターユニットと呼ばれ、ランニングやジャンプなどの大きな力を必要とする短時間の運動に特に重要です。第3のクラスのモーターユニットには、ある特性があります。これらの高速耐疲労性(FR)モーターユニットは中程度のサイズであり、FFユニットほど高速ではありません。名前が示すように、それらは疲労に対して実質的により耐性があり、遅いモーターユニットの約2倍の力を生成します(図16.5)。

図16.5

3つの異なるタイプのモーターユニットの力と疲労性の比較。いずれの場合も、応答は単一の運動ニューロンの刺激を反映しています。 (A)単一の運動ニューロン活動電位に応答した筋肉張力の変化。 (B)緊張(もっと…)

さまざまな種類の運動単位間のこれらの違いは、神経系がさまざまな状況に適した動きをどのように生み出すかを示しています。ほとんどの筋肉では、小さくて遅い運動単位は、大きい単位よりも活性化のしきい値が低く、持続的な努力を必要とする運動行動(たとえば立っている)中に緊張的に活動します。大型で高速なモーターユニットのしきい値に達するのは、ジャンプなど、大きな力を必要とする急速な動きがあった場合のみです。運動単位のさまざまなクラス間の機能の違いも、筋肉グループ間のいくつかの構造上の違いを説明しています。たとえば、ヒラメ筋の運動単位(ほとんどが小さくて遅い単位で構成される姿勢にとって重要な筋肉)の平均神経支配比は、各運動ニューロンで180筋線維です。対照的に、腓腹筋は、小さなユニットと大きなユニットの両方で構成される筋肉であり、運動ニューロンあたり1000〜2000の筋線維の神経支配比を持ち、体の位置の突然の変化に必要な力を生成できます。さまざまなトレーニングレジメンのアスリートには、より微妙なバリエーションがあります。したがって、筋生検は、スプリンターがマラソン選手よりも脚に強力であるが急速に疲労する薄い繊維の割合が高いことを示しています。他の違いは、特定の筋肉の高度に特殊化された機能に関連しています。たとえば、目は迅速で正確な動きを必要としますが、力はほとんど必要ありません。その結果、外眼筋運動単位は非常に小さく(神経支配比はわずか3!)、最大速度で収縮できる筋線維の割合が非常に高くなっています。

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