Introduzione

Il devoniano è un intervallo di tempo compreso tra 416 e 359 mA nell’era Paleozoica. Prende il nome dall’area tipo del Devon (SW Inghilterra). La maggior parte della sua stratigrafia (stadi del Devoniano) è stata tuttavia stabilita nei depositi marini fossiliferi delle Ardenne (Belgio). La sua base è caratterizzata da Monograptus uniformia un graptolite e la sua sommità da Gattendorfia un cefalopide ammonoide.

Gli invertebrati del periodo Devoniano sono essenzialmente dei tipi stabiliti nell’Ordoviciano (505-440 Ma). I primi ragni, millepiedi e insetti compaiono nel devoniano, ma il devoniano è chiamato l ‘”età dei pesci” poiché proliferano varietà di acqua dolce e marina.

Le prove del devoniano supportano l’idea che i continenti attuali fossero uniti in un’unica massa continentale chiamata “The Old Red Sandstone Land Mass” che unisce Gondwana, Laurentia e Baltica. Laurentia e Baltica furono suturate insieme attraverso l’orogenesi caledoniana durante il primo devoniano medio. Durante il periodo medio-tardo del Carbonifero, il Gondwana entrò in collisione con Laurasia (cioè Laurentia + Baltica) durante la Variscan Orogeny.

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(Da: http://www.palaeos.com/)

Mentre i continenti si raccoglievano in regioni a bassa latitudine (vedi ricostruzione sopra), il grande mare caldo dell’epicontinente aprì nuove nicchie ecologiche rapidamente colonizzate da un gamma di specie marine tra cui: gasteropodi, brachiopodi, coralli, cefalopodi e pesci.

Il livello del mare era alto in tutto il mondo e gran parte della terra si trovava sotto mari poco profondi, dove prosperavano organismi tropicali della barriera corallina. Altrove un enorme oceano profondo copriva il resto del pianeta. La presenza di barriere coralline diffuse e depositi di evaporite indica che il clima era caldo e mite in tutto il mondo e generalmente secco. Era un’epoca di “serra”.

Tipi di vita marina: nei mari devoniani, le spugne erano rappresentate da forme silicee di recente evoluzione, molte delle quali erano simili al moderno cesto di fiori di Venere. L’associazione tra alghe, spugne e coralli che iniziò nell’Ordoviciano continuò, con rigogliose barriere coralline che prosperavano nei caldi mari poco profondi. Durante questo periodo non solo i coralli hylaesponges, rugose e tabulate (mostrati sotto) ma anche i brachiopodi raggiunsero il loro apice in numero e diversità. I brachiopodi spiriferidi erano particolarmente abbondanti. Tra i molluschi, mentre gasteropodi, bivalvi e nautiloidi continuano con pochi cambiamenti rispetto al Siluriano, i primi ammonoidi segnano l’inizio di una nuova importante fase dell’evoluzione dei molluschi. I trilobiti erano generalmente in declino, ma pochi gruppi rimanevano abbondanti e alcune forme giganti si sono evolute, come l’enorme Terataspis grandis spinoso (da 30 a 60 cm). L’aumento dei predatori nuotatori (come nuove forme di pesci e cefalopodi) potrebbe aver contribuito al declino dei trilobiti.Il devoniano ha visto la rapida evoluzione diversificazione dei pesci, in particolare i Placodermi, squali primitivi, Sarcopterygii (pesce con pinne lobate e polmone) e Actinopterigi (pesce osseo convenzionale o pesce con pinne raggiate). Questa radiazione evolutiva è così pronunciata che il devoniano è stato chiamato “l’era dei pesci”.

Vita terrestre: molti artropodi, inclusi euritteri, aracnidi (ragni e loro parenti) e insetti primitivi senza ali hanno invaso la terra. Verso la fine del periodo i primi tetrapodi simili a pesci si spostano a terra. Anche le piante da seme (Gimnosperme) sono apparse durante l’ultimo Devoniano. I semi significano libertà dalla dipendenza da habitat umidi per la riproduzione e hanno permesso alle piante di espandersi in aree più secche.
C’è una grave estinzione di massa durante il tardo Devoniano (il cosiddetto evento Frasnian-Famennian). Le barriere tabulate-stromatoporoidi scompaiono completamente, con i coralli così gravemente decimati che la costruzione estensiva della barriera corallina non è avvenuta fino al Triassico con l’evoluzione di un nuovo gruppo di coralli che formano la barriera corallina, gli sclerattini. Brachiopodi, trilobiti e gruppi di pesci primitivi sono stati ridotti o completamente uccisi, così come molti animali planctonici e nektonici (galleggianti e nuotatori). Le graptoliti planctoniche e le enigmatiche tentaculiti muoiono e i trilobiti sono molto ridotti. I taxa tropicali sono stati i più gravemente colpiti. L’effetto sugli ecosistemi terrestri non è stato così marcato.
Sono state suggerite varie cause. Il raffreddamento globale legato alla glaciazione del Gondwana è stato proposto come causa dell’estinzione del Devoniano, come si sospettava anche nel caso dell’estinzione terminale dell’Ordoviciano. Il supporto a questa ipotesi viene dal fatto che le forme di vita marina più colpite dall’estinzione sono state le acque calde a quelle tropicali.Un’altra ipotesi è che il livello ambientale del mare e il cambiamento climatico in combinazione con un impatto extraterrestre (cometa / asteroide) abbia causato un raffreddamento globale. Esistono diversi siti di impatto noti per essere della giusta età potenziale per essere stati coinvolti in questa estinzione. Ma né la glaciazione né l’ipotesi dell’impatto sono inequivocabilmente supportate dai dati disponibili.

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Gasteropodi

NB: La classificazione dei fossili segue la classificazione di organismi viventi:

I- Procarioti (cellula senza nuclei) –

I.1 Archaeabacteria (chiamati anche Archaea) vecchi batteri trovati in ambienti estremi come le sorgenti calde.
I .2 Gli eubatteri sono noti anche come veri batteri, compresi quelli che causano infezioni.

2- Eucarioti (cellule con nuclei) – sono divisi in quattro regni:

Gasteropoda, come Pelecypoda e Cephalopoda, è una classe del phyllum Mollusca. I Gasteropodi sono caratterizzati da un guscio a spirale che non contiene camere interne.

Loxonema-

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Brachiopodi

I brachiopodi sono animali marini che, a prima vista, sembrano vongole, ma a differenza del guscio dei brachiopodi bivalvi è composto da due metà disuguali. Sono anche abbastanza diversi dalle vongole nella loro anatomia e non sono strettamente imparentati con i molluschi. Come il phyllum Mollusca, Brachiopods è un phyllum di Lophotrochozoa, quindi i Brachiopodi sono liofoforati e quindi sono imparentati con i Bryozoa e la Phoronida.

Anche se sembrano rari nei mari odierni, in realtà sono abbastanza comuni. Tuttavia, spesso vivono in acque molto fredde, nelle regioni polari o a grandi profondità nell’oceano, e quindi non si incontrano spesso. Ci sono circa 300 specie viventi di brachiopodi. Nonostante la loro relativa oscurità oggi, i brachiopodi hanno una lunga e ricca storia paleontologica. Durante l’era paleozoica, erano estremamente abbondanti. Si diversificarono in un numero di morfologie diverse e parteciparono anche alla formazione di antiche barriere coralline. Alla fine del Paleozoico, furono decimate nella peggiore estinzione di massa di tutti i tempi, l’evento Permo-Triassico. I loro numeri non sono mai stati così grandi da allora.

Xystostrophia e Anthiris

Cyrtospirifer

Spinnela Yassensis dai calcari Yassensis.

Spinela e crinoides.

Lingula

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Cefalopodi

Cephalopod (Cambrian to present), un membro dei Cephalopoda, una classe di moll marini altamente organizzati di cui calamari, polpi, seppie e nautili sono rappresentanti viventi. Il loro scheletro, quando presente, è costituito da un guscio univalve a camera, composto principalmente da aragonite. La shell può essere interna o esterna.

ORTHOCERATOIDEA- I membri di questa sottoclasse sono noti per i particolari ornamenti sui loro gusci . Il loro guscio ortoconico o cyrtocone (leggermente curvo) ha anelli, scanalature e / o colore. I depositi secondari nel guscio sono ben sviluppati. Entrarono nella documentazione fossile nell’Ordoviciano e se ne andarono nel Carbonifero. Sono i probabili antenati di altri cefalopodi.

Orthoceras:

Orthoceras dal calcare Yassensis (Good Hope Resort).

AMMONOIDEA- I loro gusci sono dritti o strettamente a spirale e contengono camere interne.Sulla loro superficie i gusci di ammonite mostrano suture complesse che variano da specie a specie. Come i bactritoidi, hanno un protoconco bulboso e un sifuncolo marginale. Sono entrati nella documentazione fossile nel Devoniano e se ne sono andati nel Cretaceo al famoso confine K / T.

Ammonoidea dal calcare Yassensis (Good Hope Resort).

NAUTILOIDEA-Questi sono stati i primi cefalopodi ad apparire nella documentazione sui fossili. Apparvero nel tardo Cambriano e si espansero rapidamente. Gli unici Nautiloidea sopravvissuti sono membri del genere Nautilus (foto in intestazione di pagina). I membri della sottoclasse Nautiloidea hanno gusci ortogonali o arrotolati. Molti dei Nautiloidea eterosessuali secernevano depositi nelle loro camere più vecchie per rendere i loro gusci in modo neutro.

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Coralli

I coralli appartengono alla classe Anthozoa.
Coralli rugosi – (dall’Ordoviciano medio al Permiano superiore) La pelle esterna del corallo, l’epiteca, può essere rugosa trasversalmente, da cui il nome “rugoso”. Si va dal semplice solitario al complesso tipo coloniale. A differenza della tabulata, il corallo rugoso non era un costruttore di scogliere.

Cystiphiyllum (Solitaris)

Solitario e via il Cystiphyllum conifollis corretto-

Sotto Metriophyllum dal calcare Warroo.

Solitario da calcari Yassensis (Good Hope Resort)

Esagonaria –

Esagonaria, sezione tabellare perpendicolare e parallela al corallio.

Tabulate corals – Extinct group ( Ordoviciano inferiore a Permiano) di coralli coloniali caratterizzati da coralliti sottili con tabule prominenti e setti ridotti o assenti (pareti divisorie). I coralli tabulati erano costruttori di barriere coralline.

Struttura e lucida lastra di favosite-

Thamnopora (quello in alto a sinistra è adiacente a un brachiopode). Le due immagini in basso mostrano Thamnopora dal calcare Yassensis.

Preferiti-

Favosite dai calcari di Yassensis.

Syringopora dai calcari di Yassensis.

Altri

Stromatoporoidi_

Stromatopora caratterizzata da prominenti mammelloni con l’apertura dei canali astroriziali alle loro sommità.

Actinostroma-

Receptaculies – Receptaculites è stata a lungo assegnata alle spugne, ma è stata considerata rappresentare i resti fossili di alghe calcaree. Vivevano dall’Ordoviciano inferiore attraverso il Permiano. Gli esemplari trovati sono generalmente da globuli a forma di piatto, e misurano da pochi cm a oltre mezzo metro di diametro. La superficie è coperta da lastre rettangolari disposte in serie intersecanti di schemi in senso orario e antiorario.

Receptaculites dai calcari Receptaculites nella serie Taemas.Visualizza nella sezione (due immagini superiori), vista dall’alto (due immagini inferiori)

Crinoidi: mentre i crinoidi erano l’echinoderma dominante del Paleozoico con più di 6.000 specie descritte, ci sono solo 600 specie che vivono oggi. Il taxon Crinoidea fu fondato nel 1821 da J. S. Miller che estraeva i crinoidi stalking dal gruppo di stelle marine Stellarides. La morfologia dei crinoidi rivela la loro ascendenza di echinodermi; hanno la caratteristica simmetria pentamerale, placche calcaree e il particolare sistema vascolare dell’acqua con i suoi solchi ambulacri associati e i suoi piedi tubolari.
Crinoidi peduncolati, o “gigli di mare” poiché sembrano fiori ma in realtà sono animali. I loro steli sono costituiti da numerosi piatti circolari impilati l’uno sull’altro. I crinoidi vivevano attaccati al fondo e filtravano le particelle di cibo dalle correnti che li attraversavano.

Il primo crinoide fossile potrebbe essere stato l’Echmatocrinus, dal famoso Burgess Shale del Cambriano medio; alcuni paleontologi, tuttavia, non ritengono che l’Echmatocrinus fosse un vero crinoide. All’inizio dell’Ordoviciano fiorirono molti gruppi di echinodermi, specialmente i crinoidi. I crinoidi erano il gruppo più abbondante di echinodermi dal primo Ordoviciano al tardo Paleozoico, quando, insieme al resto degli echinodermi, quasi si estinsero durante l’estinzione del Permo-Triassico.

Ossiculi di crinoide dal calcare Yassensis (due immagini successive) e vista dal calcare crinoidale.

Briozoi: i briozoi o” animali muschiosi “sono organismi acquatici , che vivono per la maggior parte in colonie di pochi interconnessi a milioni di individui. Da pochi a molti milioni di questi individui possono formare una colonia. Alcuni briozoi incrostano superfici rocciose, conchiglie o alghe. Le colonie di briozoi variano da millimetri a metri di dimensione, ma gli individui che compongono le colonie sono raramente più grandi di un millimetro. Le colonie possono essere scambiate per idroidi, coralli o anche alghe.
Ogni individuo, o zooide, è racchiuso in una guaina di tessuto, lo zooecium, che in molte specie secerne uno scheletro rigido di carbonato di calcio. Ogni zooid nella micrografia elettronica è lungo meno di un millimetro e ha un’unica apertura, l’orifizio. Attraverso questa apertura sporge il lophophore, un anello di tentacoli ciliati centrati sulla bocca, per catturare piccole particelle di cibo. Il lioforo può essere ritirato molto rapidamente da muscoli retrattori specializzati e l’apertura chiusa da un opercolo simile a una porta, visibile su alcuni degli zooidi.

I più antichi briozoi fossili conosciuti, inclusi i rappresentanti di entrambi i principali gruppi marini, gli Stenolaemata (tubula bryozoans) e i Gymnolaemata (briozoi simili a scatole), compaiono nell’Ordoviciano primitivo. È plausibile che i Briozoi esistessero nel Cambriano ma che fossero di corpo molle o non si siano conservati per qualche altra ragione; forse si sono evoluti da un antenato simile a un foronide in questo periodo.

I briozoi stenolemati si irradiarono rapidamente nel Paleozoico iniziale e sono fossili molto caratteristici delle rocce paleozoiche, a volte apportando contributi sostanziali alla formazione scogliere, scisti calcarei e calcari. Includevano forme con scheletri robusti, come il trepostome Hallopora; tali forme erano comuni negli habitat di acque poco profonde che oggi sono dominati dai coralli. C’erano anche forme con scheletri delicati e ramificati a ventaglio come le finestre nella foto sotto. Con l’eccezione di un ordine di stenolemati, i Tubuliporata o Cyclostomata, tutti questi lignaggi briozoici paleozoici furono gravemente colpiti dall’estinzione del Permiano.

Polypora e Rhombopora.

Trilobiti: questi hanno guscio segmentato che è diviso per la sua larghezza in tre parti. Sono un tipo di artropodi.

Phacops: un trilobite trovato esclusivamente nel Devoniano.

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