Gimnosperme

Nomi comuni

Gimnosperme (dal greco, γυμνόσπερμος, che significa “nudo seed “perché i semi non si sviluppano all’interno di un’ovaia).

Note tassonomiche

La tabella seguente descrive la gerarchia relativa della tassonomia delle gimnosperme e fornisce collegamenti alle descrizioni di ogni ordine e famiglia.

Sottoclasse	Ordine	Famiglia
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (incl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (incl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (incl. Cephalotaxaceae)

Questo database fornisce informazioni sui taxa appartenenti alle gimnosperme. Le gimnosperme sono un insieme di piante relativamente piccolo e altamente caratteristico che sono per la maggior parte molto antiche nel lignaggio, ma che hanno una grande importanza culturale ed ecologica su scala globale – un significato molto più grande di quanto la loro diversità di specie da sola implicherebbe. Le gimnosperme sono state a lungo riconosciute come un gruppo distintivo di piante, ma per molto tempo (più di un secolo) c’è stato un dibattito attivo sul fatto che i principali gruppi all’interno delle gimnosperme condividano un antenato comune e, in caso affermativo, se quell’antenato comune era condiviso con le piante da fiore, chiamate anche angiosperme. Una breve revisione in linea dell’argomento è fornita da Castillo (2001), e un’eccellente ulteriore revisione da Wang e Ran (2014). Quest’ultima recensione è uno dei migliori articoli di indagine sulle gimnosperme che ho trovato. Nel 2018, la tecnologia di sequenziamento genico si è finalmente sviluppata al punto in cui è stato possibile determinare con sicurezza quali parti del genoma della pianta erano fondamentali per rispondere a questa domanda e per sequenziare completamente i rappresentanti di un gran numero di specie rilevanti. Questo lavoro, riportato da Ran et al. (2018), sostiene fortemente l’ipotesi di vecchia data della “gnepina”; il risultante cladogramma, mostrato a destra, divide le tradizionali conifere in due cladi, uno contenente le Pinaceae e l’altro tutte le rimanenti famiglie di conifere. I pini sono sorella delle gnetofite (Ephedra, Gnetum e Welwitschia), in un clade sorella delle restanti conifere, e queste collettivamente sono sorelle del Ginkgo e delle cicadee, che insieme sono tutte sorelle delle angiosperme. Come meglio posso determinare, la terminologia non ha ancora raggiunto questa idea, quindi non esiste ancora un termine per le conifere non Pinaeceae, o per Gnetidae + Pinaceae clade; la tabella sopra dovrà servire per ora (2020). Questo ci lascia anche con la singolare conclusione che le Gimnosperme sono un gruppo monofiletico, ma le conifere no! Alcune autorità rimangono scettiche sull’ipotesi della Gnepina, notando la generale mancanza di supporto morfologico per essa. Tuttavia, la morfologia ha un’utilità limitata per diagnosticare relazioni tra ordini o classi tra qualsiasi gruppo di piante, quindi non trovo problematica questa obiezione. Una critica più seria è che “A causa dell’estinzione, i set di dati molecolari campionano male la diversità di periodi molto precedenti il tardo Cretaceo. Ciò limita fondamentalmente la loro utilità per la comprensione dei modelli profondi dell’evoluzione del carattere e per la risoluzione del modello generale della filogenesi delle conifere “(Leslie et al. 2018). Questo avvertimento mostra che probabilmente avremo sempre una fiducia limitata sulla struttura profonda della filogenesi della gimnosperma.

Sebbene gli studi molecolari abbiano fatto molto per migliorare la nostra comprensione delle relazioni evolutive tra gimnosperme esistenti, il cambiamento delle relazioni su scale temporali evolutive è meglio chiarito attraverso la documentazione fossile. I seguenti punti riassumono la cronologia dell’evoluzione della gimnosperma, così come la figura in proprio da Leslie et al. (2018):

• Devoniano tardo (385-359 milioni di anni fa): nascono le prime piante da seme (Hill 2005).
• Middle Pennsylvanian ( 310 my): le prime conifere, cicadee e ginkgo sorsero all’incirca nello stesso periodo, forse da un precursore nelle Cordaitales, una pianta che portava semi in strutture a forma di cono. Queste prime gimnosperme non erano riferibili a eventuali famiglie ora esistenti. I Cordaitales persistettero fino all’estinzione di massa alla fine del Triassico (201 my) (Hilton 2014).
• Permiano (299-251 my): prima apparizione di Ginkgoales. Il gruppo è molto vario e abbondante durante il Giurassico (Thomas e Spicer 1986 in Hill 2005).
• Permiano inferiore (299-271 my): compaiono cicadee più riconoscibili, ad es. Crossozamia (Gao e Thomas 1989); diversità e abbondanza delle cicadee raggiunsero il picco durante il Mesozoico (Hill 2005).
• Permiano medio (271-260 my): prima evidenza di gnetofite, limitata all’evidenza pollinica (Crane 1988); macrofossili attribuibili a Gnetophytes compaiono solo molto più tardi (Cretaceo).
• Triassico superiore (235-202 my): prima apparizione dei Bennettiales. Questo era uno dei gruppi di gimnosperme più abbondanti e diversificati nel Mesozoico, sebbene si estinse (insieme ai dinosauri) alla fine del Cretaceo. Le relazioni evolutive non sono chiare, ma i Bennettiales potrebbero essere stati più strettamente imparentati con i Gnetales (Hill 2005).
• Triassico, primo noriano (228-225 my): la prima apparizione di Podocarpaceae, la specie estinta Rissikia media (Townrow 1967 in Rothwell et al.2012).
• Giurassico inferiore (202-176 mio): prima apparizione di Ginkgo, il più antico genere di conifere esistente (Tralau 1968)
• Giurassico, Sinemurian (197-190 my): primo record di Cupressaceae, la specie estinta Austrohamia minuta (Escapa et al.2008 in Rothwell et al.2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): primo record di Taxaceae, la specie estinta Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 in Rothwell et al.2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First record of Araucariaceae, the extant genere Araucaria (Arrondo and Petriella 1980 in Rothwell et al.2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Primo record di Pinaceae, la specie estinta Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Cretaceo inferiore (130 my): prima comparsa di Pinus, la specie estinta Pinus yorkshirensis da un cono fossile conservato nella formazione Wealden nello Yorkshire, Regno Unito (Ryberg et al.2012).
• Cretaceo, Aptian (125-112 my): primi Gnetales macrofossils, sotto forma di Drewria potomacensis, una specie estinta con foglie simili a quelle di Gnetum (Crane and Upchurch 1987 in Hill 2005).
• Cretaceo, Conacian (89-86 my): Primo record di Sciadopityaceae, il genere esistente Sciadopitys (Ohsawa et al.1991 in Rothwell et al.2012).

Sebbene morfologicamente, ecologicamente e tassonomicamente diverse, e individualmente molto numerose, le gimnosperme non sono rappresentate da molte specie. Ecco una tabella che riassume la diversità a livello di famiglia, genere e specie. In questo trattamento ci sono 947 specie (al 2002.07.07), o circa quante se ne possono trovare nei più grandi generi di piante da fiore (come l’Acacia). Di questo totale, una specie rappresenta i Ginkgo, 68 rappresentano le Gnetofite, 289 sono Cicadee e le restanti 589 specie sono Conifere. In questo momento, i dati sui taxon sono discutibili entro il ± 5-10%. È improbabile che vengano scoperte molte altre specie. Recentemente ci sono state scoperte notevoli (Cupressus vietnamensis, scoperto nel 2001 in Vietnam), e l’affinità di alcune cicadee, alcuni podocarpi e molti gnetofiti per gli ambienti della foresta pluviale tropicale significa che nuove scoperte possono essere fatte anche in quei taxa.

In pratica, questo database generalmente considera le specie valide se esiste un terreno accettabile per il dibattito sul fatto che una specie sia distinta o debba essere trattata come una sottospecie o una varietà. Tali dibattiti sono comuni perché, per molti taxa, i trattamenti tassonomici aggiornati semplicemente non sono disponibili. Dove posso trovare un trattamento del genere, allora tendo a dargli un notevole credito; ma ci sono alcuni taxa che non hanno ricevuto un trattamento monografico per molti decenni.

A volte sono anche interrogato sulla distinzione tra sottospecie e varietà. In genere preferisco discriminare le sottospecie se rappresentano gruppi spazialmente ed ecologicamente disgiunti che mostrano una minima evidenza di recente introgressione o altro scambio genetico. Preferisco usare il termine varietà per rappresentare gruppi morfologicamente distinti che possono essere di estensione locale, condividere una gamma comune o un contesto ecologico, o mostrare prove del flusso genico attivo tra i taxa. Naturalmente ci sono molte condizioni intermedie e c’è ancora un elemento di soggettività. Tuttavia ritengo sia meglio avere criteri scientifici nella designazione di varietà e sottospecie; in passato, le due sembrano essere state discriminate principalmente sulla base delle preferenze personali.

Descrizione

Le piante sono classificate in due grandi gruppi, piante vascolari e piante non vascolari. Le piante non vascolari mancano di tessuti specializzati per il trasporto di acqua e sostanze nutritive tra parti distanti della pianta. Includono tutte le alghe, i muschi e i loro alleati. Le piante vascolari hanno tali sistemi di trasporto. Includono la stragrande maggioranza delle piante terrestri familiari e possono essere suddivisi in tre gruppi principali in base alle caratteristiche principali dei loro sistemi riproduttivi. Il più semplice e il più antico di questi è il Pterophytina o felci e alleati di felci.Il gruppo successivo sono i Pinophyta o Gimnosperme, che sono il fulcro di questa presentazione. L’ultimo e di gran lunga il gruppo più numeroso (circa 250.000 specie descritte), sono le Angiosperme.

Le gimnosperme sono piante legnose, arbusti, alberi o, raramente, viti (alcune gnetofite). Differiscono dalle piante da fiore in quanto i semi non sono racchiusi in un’ovaia ma sono esposti all’interno di una qualsiasi di una varietà di strutture, le più familiari sono i coni. Le gimnosperme mostrano quattro modelli architettonici di crescita degli alberi, che determinano la forma e l’aspetto di base della pianta; vedere Tomlinson (1983) per maggiori dettagli.

Una discussione più anatomicamente dettagliata della morfologia comparativa delle gimnosperme e delle relative piante vascolari può essere trovata nel Libro di biologia in linea o facendo clic su Ricerca Google (Gymnosperm Life Ciclo). Sembra strano, ma a parte quel seme nudo, le gimnosperme in realtà non condividono molti attributi. Legno e foglia, abitudine e habitat, fisiologia e anatomia: sono tutti abbastanza variabili tra i quattro gruppi principali. Avremmo potuto scegliere di mettere insieme “le gimnosperme” in un unico gruppo perché sono tutte relitti, sopravvissuti di un’antica flora. Sembrano tutti strani ai bambini delle savane cenozoiche.

Distribuzione ed ecologia

Le gimnosperme viventi sono distribuite in tutto il mondo (eccetto l’Antartide), con la maggioranza, in particolare le conifere, nelle zone temperate e subartiche regioni.

Grande albero

Le gimnosperme includono molti degli alberi più grandi della terra. Il ginkgo può diventare molto grande. Tra le conifere, il Sequoiadendron giganteum è il più grande di tutti gli alberi, ma esistono anche molti altri giganti; vedere la barra laterale di A Tale of Big Tree Hunting In California.

Oldest

L’età di una gimnosperma è solitamente difficile da determinare. I numeri precisi sono disponibili solo se qualcuno ha registrato la data di impianto. Molti alberi hanno anelli (approssimativamente) annuali, consentendo la determinazione approssimativa dell’età di un individuo, ma in ambienti difficili possono passare molti anni prima che venga realizzato il primo anello. Ad esempio, Ken Lertzman (comm. Pers. 1990) ha trovato piantine di cicuta di montagna fino a 18 anni (in base al numero di cicatrici delle gemme) che dovevano ancora formare il loro primo anello. L’età massima conosciuta dai conteggi degli anelli è di circa 5000 anni, per Pinus longaeva. Diverse altre specie, come Thuja plicata e Taxus baccata, potrebbero raggiungere età comparabili, ma non possiamo dirlo perché vivono in climi umidi dove il cuore legnoso dell’albero marcisce mentre il resto dell’albero è nel fiore degli anni, quindi nessuna traccia degli anelli è rimasta indietro. Per ulteriori dettagli sulle gimnosperme più antiche conosciute, vedere l’articolo Quanti anni ha quell’albero ?.

Molti altri alberi, comprese la maggior parte delle specie tropicali, e tutte le gimnosperme non arboree (Cycadales e Gnetales), non hanno anelli annuali regolari. Le stime dell’età per tali piante si basano solitamente sull’estrapolazione dei tassi di crescita osservati. Tale estrapolazione può portare a errori di stima di diverse centinaia per cento (di solito sovrastima, perché gli alberi crescono più lentamente età).

Molte specie di piante sono clonali, così che numerosi individui differenti sono geneticamente identici. Tra le più antiche, è stata stimata un’età del clone di 43.600 anni per Lomatia tasmanica, un albero della Tasmania (DEWHA 2010) Un’era dei cloni è stata proposta una stima di 10.500 anni per il pino Huon, Lagarostrobos franklinii, e un’età paragonabile può essere raggiunta nella sequoia, Sequoia sempervirens, che è solo una delle tante gimnosperme che possono germogliare da steli caduti o tagliare ceppi. Alcune cicadee producono cloni producendo gemme alla base, che possono separarsi dalla pianta principale e quindi radicarsi. È probabile che i cloni di gimnosperme più antichi si trovino tra le specie soggette a riproduzione vegetativa in un’area dal clima straordinariamente stabile, come le cicadee del genere Encephalartos che crescono in Sud Africa.

Dendrocronologia

La dendrocronologia, lo studio degli anelli degli alberi, è necessariamente limitata agli alberi che formano anelli annuali. Questo include centinaia di specie. Quasi tutte le gimnosperme che vivono in climi temperati o boreali sono state studiate per l’uso in dendrocronologia e la maggior parte si è dimostrata adatta, con le eccezioni riscontrate principalmente nelle aree in cui lo stress estremo da freddo, siccità o altri fattori spesso impedisce la formazione di un anello annuale. Le gimnosperme tropicali sono state studiate meno ampiamente, ma generalmente quelle che crescono in climi con stagioni secche e umide pronunciate formano anelli annuali e quelle con precipitazioni tutto l’anno non sono utilizzabili.

Etnobotanica

Ci sono poche gimnosperme che non sono state utilizzate dai popoli aborigeni; le principali eccezioni sembrano essere state nelle aree dove c’erano poche o nessuna gente, o nelle aree tropicali dove la diversità delle angiosperme superava di gran lunga la diversità delle gimnosperme.Due esempi eccezionali includono:

• Cicadee (Cycadales), pini Bunya (Araucaria bidwillii) e pini domestici (Pinus sottosezione Cembroides), che producevano noci commestibili che erano un alimento base per le culture locali.
• Redcedar occidentale (Thuja plicata), che soddisfaceva praticamente tutte le esigenze delle popolazioni della costa nord-occidentale del Pacifico tranne fornire cibo.

Oggi, naturalmente, le gimnosperme forniscono al mondo legno tenero legname e con la maggior parte della fornitura di pasta di legno. La maggior parte di questo legname proviene da una manciata di specie, in particolare Pinus radiata, l’albero più piantato al mondo, sebbene abbia una delle distribuzioni naturali più piccole.

Osservazioni

Gimnosperma la diversità si osserva meglio nei giardini botanici e nell’arboreta. Le conifere, almeno, sono anche molto ben rappresentate nelle collezioni ornamentali nelle zone temperate del mondo.

Osservazioni

Tutti gli alberi, anzi tutte le piante vascolari, possiedono un’architettura fondamentale prescritta da il loro codice genetico. Questa architettura rimane costante per tutta la vita della pianta, fornendo una struttura funzionale uniforme anche se la pianta subisce immensi cambiamenti di dimensioni, dal seme all’albero, e anche nonostante le calamità che possono capitare alla pianta durante la sua vita. Ogni albero può essere definito da uno dei 23 diversi modelli architettonici. Si tratta di un argomento complesso, non ancora del tutto esplorato, e non ho ancora trovato una fonte che classifichi le gimnosperme secondo i loro vari modelli architettonici; per maggiori informazioni consultare questo ottimo blog e le fonti aggiuntive ivi citato.

Citazioni

Crane, PR e GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., un membro del Cretaceo inferiore di Gnetales dal gruppo Potomac della Virginia . American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts (2010). Lomatia tasmanica in Species Profile and Threats Database, Department of the Environment, Water, Heritage e le arti, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, visitato il 29/03/2010.

Escapa, I., R. Cúneo e B. Axsmith. 2008. Un nuovo genere di Cupressaceae (sensu lato) dal Giurassico della Patagonia: implicazioni per le omologie del cono megasporangiato di conifere. Revisione di Paleobotanica e Palinologia 151: 110-122.

Gao, Z. e B. A. Thomas. 1989. Una rassegna di megasporofille fossili di cicadee, con nuove prove di Crossozamia pomel e delle sue foglie associate dal Permiano inferiore di Taiyuan, Cina. Revisione di Paleobotanica e Palinologia 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida e H. Nishida. 1991. Struttura e affinità delle piante pietrificate del Cretaceo del Giappone settentrionale e di Saghalien IX. Un cono pietrificato di Sciadopitys dal Cretaceo superiore di Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. e Spicer, R. A. 1986. The Evolution and Paleobiology of Land Plants. Londra: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. Su Rissikia e Mataia – Conifere podocarpacee dal Mesozoico inferiore delle terre meridionali. Documenti e atti della Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Tendenze evolutive nel genere Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. e J.-H. Corse. 2014. Evoluzione e biogeografia delle gimnosperme. Filogenetica molecolare ed evoluzione 75: 24–40.

Vedi anche

Burleigh, J. G. e S. Mathews. 2004. Segnale filogenetico nei dati nucleotidici da piante da seme: implicazioni per la risoluzione dell’albero della vita delle piante da seme. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Disponibile online, accesso al 26.11.2007.

La School of Biological Sciences dell’Università di Sydney offre una buona panoramica del ciclo di vita della gimnosperma (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan e Jin-Hua Ran. 2014. Evoluzione e biogeografia delle gimnosperme. Filogenetica molecolare ed evoluzione 75: 24-40.

White 1994 fornisce un resoconto splendidamente illustrato delle origini fossili dei principali gruppi di gimnosperme e angiosperme.