Értékelés | Biopszichológia | Összehasonlító | Kognitív | Fejlesztő | Nyelv | Egyéni különbségek | Személyiség | Filozófia | Szociális |
módszerek Statisztika | Klinikai | Oktatási | Ipari | Szakmai cikkek | Világpszichológia |

Biológiai: Viselkedési genetika · Evolúciós pszichológia · Neuroanatómia · Neurokémia · Neuroendokrinológia · Idegtudomány · Pszichoneuroimmunológia · Élettani pszichológia · Pszichofarmakológia (Index, vázlat )

A retikuláris aktiváló rendszer (RAS) vagy (ARAS az emelkedő retikuláris rendszer számára) az agy olyan területe (beleértve a retikuláris képződményt és annak kapcsolódásait), amely felelős az izgalom és az alvás-ébrenlét átmenetek szabályozásáért.

Történelem és etimológia

Moruzzi és Magoun 1949-ben vizsgálták először az agy alvás-ébrenlét mechanizmusait szabályozó idegi komponenseket. A fiziológusok azt javasolták, hogy az agy mélyén található valamilyen struktúra irányítsa a mentális éberséget. Korábban azt gondolták, hogy az ébrenlét közvetlenül az afferens érzékszervi ingereknek az agykéregbe történő továbbadásától függ.

Magoun először azt mutatta be, hogy a macska agytörzsének két külön területének közvetlen elektromos stimulálása az alvásból való ébredéskor az agyban megtalálható különböző elektrokortikális eseményeket eredményezte: Először a felszálló szomatikus és hallási utak; másodszor: “az alsó agytörzs retikuláris kialakulásától a mezencepahlikus tegmentumon, a subthalamuson és a hypothalamuson át a belső kapszuláig tartó” emelkedő relék “sorozata. Ez utóbbi különösen érdekes volt, mivel ez a relesorozat nem felelt meg a jelátvitel egyik ismert anatómiai útjának, és a felmenő retikuláris aktiváló rendszert (RAS) alkotta meg.

Ezután ennek az újonnan azonosítottnak a jelentősége A relé rendszerét úgy értékelték, hogy elváltozásokat helyeztek el a középagy elülső részének mediális és laterális részeiben. A RAS mezancepahlikus megszakításával rendelkező macskák mély álomba merültek, és megfelelő agyhullámokat mutattak. az utak normális alvást és ébrenlétet mutattak, és szomatikus ingerekkel tudták őket felébreszteni. Mivel ezeket a külső ingereket blokkolják a megszakítások, ez azt jelezte, hogy a felemelkedő átvitelnek át kell haladnia az újonnan felfedezett RAS-on.

Végül Magoun rögzítette az agytörzs mediális részén belüli potenciálokat, és felfedezték, hogy a hallási ingerek közvetlenül lőtték a retikulum egy részét aktiváló rendszer. Ezenkívül az ülőideg egyszeres sokkos stimulációja aktiválta a mediális retikuláris képződést, a hipotalamust és a thalamust is. A RAS gerjesztése nem függött a kisagyi áramkörökön keresztüli további jelterjedéstől, mivel ugyanezeket az eredményeket kaptuk a decerebellációt és a dekortikációt követően is. A kutatók azt javasolták, hogy a középagy agyi retikuláris képződményt körülvevő sejtoszlop az agy szárának minden felemelkedő traktusától kapjon inputot, és ezeket az afferenseket továbbítsa a kéregbe, és ezért szabályozza az ébrenlétet.

Elhelyezkedés és felépítés

Anatómiai összetevők

Az RAS több neuronális áramkörből áll, amelyek összekapcsolják az agytörzset a kéreggel. Ezek az utak a felső agytörzs retikuláris magjából erednek, és a rostralis intralamináris és thalamus magokban lévő szinaptikus relék révén vetülnek ki az agykéregbe. Ennek eredményeként a talamusz intralamináris magjainak kétoldali elváltozásával rendelkező egyének letargikusak vagy aluszékonyak. A RAS-ba hagyományosan több terület tartozik:

• Középagyi retikuláris képződés
• Mesencephalic Nucleus (mesencephalon)
• Thalamus Intralamináris mag
• Dorsal Hypothalamus
• Tegmentum

A RAS evolúciósan ősi agyterületekből áll, amelyek döntő fontosságúak a túlélés szempontjából, és védettek a kedvezőtlen időszakokban. Ennek eredményeként az RAS továbbra is a hipnózis gátló periódusaiban működik.

Neurotranszmitterek

Az RAS idegsejtjeit néhány fő neurotranszmitter komplex kölcsönhatásai modulálják. Az RAS tartalmaz mind kolinerg, mind adrenerg komponenseket, amelyek szinergikus és versenyképes hatást mutatnak a talamokortikális aktivitás és a megfelelő viselkedési állapot szabályozására. az RAS kolinerg komponense, amely két emelkedő mezopontin tegmentális útvonalból áll, amelyek rostralisan helyezkednek el a mesencephalon és a centrum ovale (félig középpont) között. Ezek az utak a hátsó középagy, a pedunculopontine nucleus (PPN) és a laterodorsalis tegmental nucleus (LDT) kolinerg neuronjait érintik, amelyek az ébrenlét és a REM szivárgás közben aktívak.A kolinerg vetületek a retikuláris képződés során leereszkednek, és felemelkednek a substantia nigra, a bazális előagy, a thalamus és a cerebellum felé; a kolinerg aktiváció az RAS-ban fokozott acetilkolin felszabadulást eredményez ezeken a területeken. A glutamátot szintén fontos szerepet játszották a tegmentális kolinerg idegsejtek tüzelési mintázatának meghatározásában.

Nemrégiben beszámoltak arról, hogy a hátsó PPN sejtek jelentős részei elektromosan kapcsolódnak. Úgy tűnik, hogy ez a folyamat segíthet a ritmikus tüzelés összehangolásában és fokozásában a sejtek nagy populációiban. Ez az egyesítő tevékenység elősegítheti a jel terjedését az RAS-ban és elősegítheti az alvás-ébrenlét átmeneteit. Becslések szerint a RAS sejtek 10-15% -a lehet elektromosan kapcsolható.

Adrenerg

A retikuláris aktiváló rendszer adrenerg komponense szorosan összefügg a locus coeruleus noradrenerg neuronjaival. . A fent említett kolinerg utakkal párhuzamos noradrenerg vetületek mellett vannak emelkedő vetületek közvetlenül az agykéregbe és leszálló vetületek a gerincvelőbe. A kolinerg idegsejtektől eltérően az adrenerg idegsejtek aktívak az ébrenlét és a lassú hullámú alvás során, de a REM-alvás során leállnak. Ezenkívül az adrenerg neurotranszmitterek sokkal lassabban pusztulnak el, mint az acetilkolin. Ez a tartós aktivitás a tudatváltozások során bekövetkező időbeli késés egy részét képezheti.

Egy újabb munka kimutatta, hogy az idegsejtek közvetítő nitrogén-oxidja (NO) szintén fontos szerepet játszhat a noradrenerg aktivitásának modulálásában. neuronok a RAS-ban. A dendritek NO-diffúziója szabályozza a regionális véráramlást a thalamusban, ahol az ébrenlét és a REM-alvás során a NO-koncentráció magas, és lassú hullámú alvás esetén szignifikánsan alacsonyabb. Ezenkívül azt találták, hogy a NO-gátlók injekciói befolyásolják az alvás-ébrenlét ciklust és az izgalmat.

Ezenkívül úgy tűnik, hogy a hipotalamusz hipokretin / orexin neuronjai aktiválják az RAS adrenerg és kolinerg komponenseit egyaránt, és koordinálja a teljes rendszer aktivitását.

Funkció

Az alvás-ébrenlét átmeneteinek szabályozása

Az RAS fő feladata a talamusz és a kortikális funkció módosítása és megerősítése, mint pl. hogy az elektroencefalogram (EEG) deszinkronizációja következik. Különböző különbségek vannak az agy elektromos aktivitásában az ébrenlét és az alvás időszakaiban: Az alacsony feszültségű, gyors tört agyhullámok (EEG deszinkronizáció) az ébrenléthez és a REM alváshoz kapcsolódnak (amelyek elektro-fiziológiailag azonosak); nagy feszültségű lassú hullámok találhatók a nem REM alvás során. Általánosságban elmondható, hogy amikor a thalamus relé idegsejtjei burst módban vannak, az EEG szinkronizálódik, és amikor tonikus módban vannak, akkor deszinkronizálódik. A RAS stimulálása EEG deszinkronizációt eredményez a lassú kortikális hullámok (0,3–1 Hz), a delta hullámok (1–4 Hz) és az orsóhullámok (11–14 Hz) elnyomásával, valamint a gammasáv (20–40 Hz) oszcillációinak elősegítésével. .

A mély alvás állapotából az ébrenlétbe történő fiziológiai változás reverzibilis és a RAS közvetíti. Az agy gátló hatása alváskor aktív, valószínűleg a hipotalamusz preoptikus területéről (POA) származik. Alvás közben a RAS neuronjainak sokkal alacsonyabb a tüzelési sebessége; fordítva: az ébrenléti állapotban magasabb lesz az aktivitásuk. Ezért az RAS és a POA neuronok alacsony frekvenciájú bemenetei (alvás közben) gerjesztő hatást eredményeznek, és a magasabb aktivitási szintek (ébren) gátló hatással bírnak. Annak érdekében, hogy az agy elaludhasson, csökkenteni kell a kéregbe jutó növekvő afferens aktivitást az RAS elnyomásával.

Figyelem

A retikuláris aktiváló rendszer az átmenetek közvetítésében is segít. nyugodt ébrenlét a nagy figyelem időszakaihoz. A fokozott éberséget és odafigyelést igénylő feladatok során fokozott a regionális véráramlás (feltehetően a neuronális aktivitás fokozott mértékére utal) a középagyi retikuláris képződésben (MRF) és a thalamus intralamináris magokban.

Klinikai relevancia

Anesztetikus hatások

Az egyik intuitív hipotézis, amelyet először Magoun javasolt, hogy az anesztetikumok hatásukat úgy érhetik el, hogy reverzibilisen blokkolják az idegi vezetést a retikuláris aktiváló rendszeren belül, és ezáltal csökkentik az általános izgalmat. További kutatások azonban arra utalnak, hogy a RAS szelektív depressziója túlságosan leegyszerűsítheti a magyarázatot ahhoz, hogy teljes mértékben figyelembe vegyék az érzéstelenítő hatásokat. Ez továbbra is jelentős ismeretlen és vitatott kérdés a retikuláris aktiváló rendszer szakértői között, és minden bizonnyal további kutatásokra szorul.

Fájdalom

A retikuláris aktiváló rendszer közvetlen elektromos stimulálása fájdalomreakciókat eredményez macskáknál és szóbeli jelentéseket oktat az emberek fájdalmáról.Ezenkívül a reticula felfelé irányuló aktiválása macskákban mydriasisot okozhat, amely hosszan tartó fájdalom következménye lehet. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy van némi kapcsolat a RAS áramkörök és a fiziológiai fájdalom útjai között.

Fejlődési hatások

Számos lehetséges tényező hátrányosan befolyásolhatja a retikuláris aktiváló rendszer fejlődését:

• Koraszülés

A születési súlytól vagy a terhesség heteitől függetlenül az idő előtti születés tartósan káros hatásokat vált ki az előzetes figyelemre (izgalmi és alvási-ébrenléti rendellenességekre), a figyelemre (reakcióidő és szenzoros) kapuzás), és a kérgi mechanizmusok a fejlesztés során. Ez az expozíció indukálhatja a nikotin receptorok szabályozását az α4b2 alegységen a Pedunculopontine nucleus (PPN) sejteken, ami fokozott tonikus aktivitást, nyugalmi membránpotenciált és hiperpolarizációval aktivált kationáramot eredményez. A PPN idegsejtek belső membrán tulajdonságainak ezek a fő zavarai megnövekedett izgalmi és érzékszervi kapuzási hiányokat eredményeznek (amit az ismételt hallási ingerekhez való kisebb mértékű szoktatás mutat be). Feltételezik, hogy ezek a fiziológiai változások fokozhatják a figyelem diszregulációját az élet későbbi szakaszaiban.

Patológiák

Tekintettel az RAS jelentőségére a kortikális változások modulálásában, a RAS rendellenességeinek az alvás-ébrenlét ciklusainak megváltozását és az izgalom zavarait kell eredményezniük. A RAS egyes kórképei az életkornak tulajdoníthatók, mivel úgy tűnik, hogy a RAS reaktivitása általában csökken az évek előrehaladtával. Javasolták az elektromos csatolás változásait, hogy figyelembe vegyék a RAS-aktivitás néhány változását: Ha a csatolást nem szabályoznák, akkor a magasabb frekvenciájú szinkronizálás (gamma-sáv) ennek megfelelő csökkenése következne be. Ezzel szemben a felfelé szabályozott elektromos kapcsolás fokozná a gyors ritmusok szinkronizálását, ami fokozott izgalomhoz és REM alváshoz vezethet. Pontosabban, a RAS megzavarása a következő rendellenességekkel jár:

• Szizofrénia

A leküzdhető skizofrén betegek jelentősen megnőnek (> 60%) az RAS kolinerg kimenetének modulálásában szerepet játszó PPN idegsejtek számában és az NO szignalizáció diszfunkciójában.

• Poszt-traumás stressz, Parkinson-kór, REM viselkedési rendellenesség

Az ilyen szindrómában szenvedő betegek jelentős (> 50%) csökkenést mutatnak a locus coeruleus (LC) idegsejtjeinek számában, ami a PPN fokozott diszinhibícióját eredményezi.

• Narcolepszia

Jelentősen csökkent a PPN-kibocsátás és az orexin-peptidek csökkenése, ami elősegíti a túlzott nappali álmosságot, amely jellemző erre a rendellenességre.

• Progresszív szupranukleáris bénulás (PSP)

A NO szignalizáció diszfunkciója szerepet játszik a PSP fejlesztésében.

• Depresszió, autizmus, Alzheimer-kór, figyelemzavar

A RAS pontos szerepét e rendellenességek mindegyikében még nem azonosították. Várható azonban, hogy minden olyan neurológiai vagy pszichiátriai betegségben, amely az izgalom és az alvás-ébrenléti ciklus szabályozásának zavarait fejezi ki, a RAS egyes elemeinek megfelelő diszregulációja lesz.